Manuscript ID : JDB-2308-1374 (R1) Visit : 181 Page: -

Article Type: Original Research

Investigating the correlation and cause and effect relationships of leaf yield and some important agronomic traits in basil genotypes under different drought stress conditions

Subject Areas : Developmental biology of plants and animals , development and differentiation in microorganisms

1 - Department of Biotechnology, Institute of Science and High Technology and Environmental Sciences, Graduate University of Advanced Technology, Kerman, Iran.
2 - Department of Biotechnology, Institute of Science and High Technology and Environmental Sciences, Graduate University of Advanced Technology, Kerman, Iran.

Received: 2023-08-23 Accepted : 2023-10-09 Published : 2024-04-29

Keywords: Leaf, regression analysis, path analysis, correlation,

Abstract :

Basil is one of the important plants belonging to the mint family, which is used as a medicinal plant, spice, and also as a fresh vegetable. In order to study the relationship between leaf yield and agricultural traits, 22 basil genotypes were evaluated on the basis of split plot design based on randomized complete block design with three replications in pots under field conditions. The main plot included drought stress in three levels (normal, moderate and severe stress) and the subplot included genotype (22 levels) and agricultural traits were measured. Correlation of traits in all three conditions showed that leaf yield had a positive and significant correlation with the traits of stem fresh weight, number of leaves, length and width of leaves. Considering the leaf yield as a dependent variable and performing a stepwise regression analysis in normal conditions (stem wet weight, number of leaves and leaf width in the first stage, respectively), moderate drought stress conditions (stem dry weight in the first stage) ) and severe drought stress conditions (stem wet weight in the first stage) were entered into the model and the model was significant at the level of 1%. Path analysis showed that stem wet weight in normal conditions, stem dry weight in moderate stress condition and stem wet weight in severe stress condition had the highest direct and positive effect on leaf yield. Therefore, the most important traits as a selection index for improving leaf yield werestem fresh weight, leaf number, leaf length and width, respectively.

References:

Full-Text:

بررسی همبستگی و روابط علی و معلولی عملکرد برگ و برخی صفات مهم زراعی در ژنوتیپ‌های ریحان تحت شرایط مختلف تنش خشکی

چکيده

ریحان یکي از گياهان مهم متعلق به تيره نعناعيان است که به‌عنوان گياه دارویي، ادویه‌ای و همچنين به‌صورت سبزی تازه مورد استفاده قرار مي‌گيرد. به‌ منظور مطالعه روابط بين عملکرد برگ و صفات زراعی، تعداد 22 ژنوتیپ ریحان براساس طرح اسپیلت پلات بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار در گلدان و در شرایط مزرعه‌ای مورد ارزیابی قرار گرفتند. فاکتور اصلی شامل تنش خشکی در سه سطح (نرمال، تنش متوسط و تنش شدید) و عامل فرعی شامل ژنوتیپ (در 22 سطح) بود و صفات زراعی اندازه‌گیری شدند. همبستگی صفات در هر سه شرایط نشان داد که عملکرد برگ همبستگی مثبت و معنی‌داری با صفات وزن تر ساقه، تعداد برگ، طول و عرض برگ داشت. با در نظر گرفتن عملکرد برگ به عنوان متغير وابسته و انجام تجزيه رگرسيوني گام به گام در شرایط نرمال (به ترتيب صفات وزن تر ساقه، تعداد برگ و عرض برگ در مرحله اول)، شرایط تنش خشکی متوسط (صفت وزن خشک ساقه در مرحله اول) و شرایط تنش خشکی شدید (صفت وزن تر ساقه در مرحله اول) وارد مدل گرديدند و مدل در سطح يک درصد معني‌دار گرديد. تجزيه مسير نشان داد که صفت وزن تر ساقه در شرایط نرمال، وزن خشک ساقه در شرایط تنش متوسط و وزن تر ساقه در شرایط تنش شدید بالاترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد برگ داشتند. بنابراين مهم‌ترين صفات به عنوان شاخص گزينش جهت بهبود عملکرد برگ به ترتيب شامل وزن تر ساقه، تعداد برگ، طول و عرض برگ بودند.

کلمات کليدي: برگ، تجزيه رگرسيون، تجزيه عليت، همبستگی.

مقدمه

ریحان (Ocimum basilicum) یکی از گیاهان دارویی و ادویه‌ای بسیار مهم است که در سطح جهان کشت و مصرف می‌شود. این گیاه دارای خواص ضد باکتری، آرام‌بخش، ضد افسردگی، ضد التهاب و بسیاری از خواص دیگر است. ریحان در بسیاری از کشورها، از جمله ایران، به عنوان یک گیاه دارویی، آشپزی و صنعت عطرسازی استفاده می‌شود و همچنین از برگ آن به عنوان سبزی استفاده می‌شود (1).

یکی از روش‌های توصيف و ارزيابي مواد ژنتيکي جهت بهره‌گيري بهينه و همچنين مطالعه روابط داخلي بين صفات با استفاده از تجزيه و تحليل‌هاي چند متغيره است و از آنها براي تعيين سهم هر صفت در تنوع کل، تشخيص و طبقه‌بندي صفات و ژنوتيپ‌ها، تعيين اثرات صفات مستقل بر صفت وابسته، کاهش حجم داده‌ها و تعداد متغيرهاي اصلي در قالب مولفه‌هاي جديد و تعريف شاخص‌هاي انتخاب استفاده مي‌شود. درک و فهم روابط ميان صفات در گزينش غيرمستقيم براي صفاتي که که وراثت‌پذيري کمي دارند و به آساني اندازه‌گيري نمي‌شوند، در اصلاح گياهان بسيار مهم است (2, 3).

عملکرد برگ صفت پيچيده‌اي است که تابعي از تغييرات صفات مختلف ديگر است و بنابراین شناسايي و درک روابط بين صفاتي که داراي ميزان توارث‌پذيري کم و توارث پيچيده دارند با صفاتي که توارث ساده و بالاتري دارند عامل افزايش بازده ژنتيکي در اصلاح صفات پيچيده‌اي همچون عملکرد برگ در واحد سطح خواهد بود. زيرا انتخاب براي صفات همبسته موجب تغير در صفت اصلي نيز مي‌شود. به‌نژادگران به ندرت علاقمند به اصلاح يک صفت هستند و بنابراين نياز به بررسي روابط بين صفات مختلف، به خصوص بين عملکرد برگ و صفات ديگر وجود دارد (4, 5). در چنين شرايطي همبستگي‌ها ممکن است به خوبي ارتباط‌ها را روشن نکنند و بنابراين به‌نژادگران از استراتژي انتخاب مستقيم و غيرمستقيم براي تصميم‌گيري استفاده مي‌کنند (6). يکی از روش‌های آماري که می‌تواند به به‌نژادگران گياه کمک کند تا اثرات مستقيم و غيرمستقيم را توجيه نمايند و به‌طور گسترده‌اي به وسيله آنها در برنامه‌هاي اصلاحي گونه‌هاي مختلف گياهي مورد استفاده قرار مي‌گيرد، روش تجزيه مسير است (7, 8). بررسی همبستگی و روابط علی و معلولی عملکرد و برخی صفات مهم زراعی در ژنوتیپ های ریحان، می‌تواند به به کشف عوامل موثر در افزایش عملکرد و بهبود کیفیت محصولات، افزایش عملکرد کشاورزی و بهبود شرایط اقتصادی کشورها کمک کند.

تاکنون پژوهش‌های متعددی در رابطه با بررسی صفات مهم زراعی ریحان انجام شده است. در این پژوهش‌ها، میزان همبستگی بین صفات مختلف مانند ارتفاع گیاه، تعداد شاخه‌ها، میزان روغن ضروری و کیفیت آن، مقاومت به بیماری‌ها و آفات، عملکرد برگ و دیگر صفات مورد بررسی قرار گرفته است. در مطالعه‌ای نشان داده شد که وزن برگ خشک با وزن برگ سبز، ارتفاع بوته، تعداد شاخه های فرعی و تعداد شاخه های اولیه همبستگی مثبت و معنی داری داشت. تجزيه ضريب مسير نشان داد كه وزن برگ سبز بيشترين اثر مستقيم را بر وزن خشك برگ دارد و به دنبال آن تعداد شاخه اوليه، تعداد شاخه فرعي، ارتفاع بوته و گسترش بوته قرار دارد. این اثرات مستقیم عمدتاً مسئول ارتباط مثبت این خصوصیات با وزن خشک برگ است. تعداد گل آذين، طول گل آذين و وزن هزار دانه اثر مستقيم منفي بر وزن خشك برگ داشتند (9). مطالعات Kumar و همکاران (10) همبستگی مثبت و غیرمعنی‌دار عملکرد برگ را با ارتفاع بوته و تعدا شاخه نشان داد در حالی که همبستگی منفی و غیرمعنی‌داری با صفات تعداد دانه و تعداد برگ نشان داد. در مطالعه‌ی دیگری همبستگی مثبت و معنی‌داری بین ارتفاع گیاه با طول گل آذین، طول و عرض برگ، وزن تر و خشک برگ در توده‌های مختلف ریحان در سطح یک درصد مشاهده گردید (11). در مطالعه جمعیت F2 ریحان عملکرد برگ تر با عملکرد برگ خشک، طول و عرض برگ، ارتفاع بوته و تعداد شاخه همبستگی مثبت نشان داد (12). همچنین در تحقیقات دیگری عملکرد برگ همبستگی مثبت و معنی‌داری با ارتفاع بوته نشان داد در حالی که با صفات طول و عرض برگ همبستگی منفی و غیرمعنی‌داری نشان داد (13).

هدف اصلی از این پژوهش، بررسی همبستگی و روابط علی و معلولی بین عملکرد برگ و برخی از صفات مهم زراعی و فیزیولوژیک در ژنوتیپ‌های مختلف ریحان است. این اطلاعات می‌تواند به بهبود ژنوتیپ‌های موجود و توسعه ژنوتیپ‌های جدیدی کمک کند که عملکرد بالاتر و بهتری داشته باشند. در نهایت، این پژوهش قصد دارد تا به افزایش بهره‌وری کشاورزی و کیفیت محصولات ریحان کمک کند.

مواد و روش‌ها

در این آزمایش 22 ژنوتیپ ریحان (جدول 1) به صورت طرح اسپیلت پلات بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار که فاکتور اصلی شامل تنش خشکی در سه سطح (نرمال، تنش متوسط و تنش شدید) و عامل فرعی شامل ژنوتیپ (در 22 سطح)، در گلدان و در شرایط مزرعه‌ای مورد مطالعه قرار گرفتند. اعمال تنش خشکی به این صورت بود که ابتدا یک گلدان با خاک وزن و سپس در یک تشت آب قرار گرفت تا آب از پایین به سطح خاک برسد و اشباع شود. سپس گلدان برداشته شد و پس از 24 ساعت که اب اضافی خارج شد و به سطح ظرفیت مزرعه رسید، دوباره وزن شد و پس از آن نیز هر روز وزن گردید. با استفاده از نتایج، ظرفیت مزرعه‌ی 85، 60 و 35 درصد رطوبت قابل‌استفاده محاسبه و تعداد روز تا رسیدن به این ظرفیت‌ها به عنوان دور آبیاری برای اعمال تنش خشکی جهت راحتی کار مورد استفاده قرار گرفتند. تیمارهای نرمال، تنش خشکی متوسط و شدید به ترتیب براساس دور آبیاری 3، 6 و 9 روز در ظرفیت مزرعه‌ی 85، 60 و 35 درصد رطوبت قابل ‌استفاده اعمال گردیدند.

اين آزمايش در سال زراعي 1400 در دانشگاه تحصيلات تکميلي کرمان با طول جغرافيايي 57 درجه و 17 دقيقه شرقي و عرض جغرافيايي 30 درجه و 1 دقيقه شمالي با ارتفاع 2020 متر از سطح درياي آزاد انجام شد. صفات مورد مطالعه در مرحله رویشی و همچنین پس از رشد کامل گیاه اندازه‌گیری شدند و صفات عبارت از: تعداد روز تا رسیدگی(روز)، طول برگ (سانتیمتر)، عرض برگ (سانتیمتر)، تعداد برگ، وزن برگ تر یا عملکرد برگ تک بوته (گرم)، وزن تر ساقه تک بوته (گرم)، وزن خشک ساقه تک بوته (گرم)، ارتفاع گیاه (سانتی‌متر) و وزن صد دانه (گرم) بودند.

جدول 1- مشخصات ژنوتیپ‌های ریحان مورد مطالعه
ردیف	کد	نام	ردیف	کد	نام
1	G1	Italian Genovese	12	G12	Flower pesto
2	G2	Particolored	13	G13	Midnight
3	G3	Red Rubin	14	G14	Dark opal
4	G4	Lemon	15	G15	Horapa
5	G5	Afghan Green	16	G16	Green Mobarakeh
6	G6	Lettuce	17	G17	Purple crab
7	G7	Purple	18	G18	Italian Violetto
8	G8	Turkish Arzuman (Yesil Feslegen)	19	G19	Holy Thai
9	G9	Cinnamon	20	G20	Black
10	G10	Persian Green	21	G21	Italian Green
11	G11	Napoletano	22	G22	Holy

انجام تجزيه واريانس طرح اسپیلت پلات بر اساس ارزش صفات برای هر نمونه بر پایه طرح بلوک‌های کامل تصادفی مورد تجزيه و تحليل قرار گرفت تا وجود تفاوت معني‌دار بين ژنوتیپ‌هاي ریحان آزمون شود. همچنین براي محاسبه همبستگي بين صفات مختلف نيز از روش پيرسون استفاده گرديد. براي پيش بيني روابط عملکرد برگ با صفات و حذف متغييرهاي کم اهميت، و نيز براي شروع تجزيه عليت از تجزيه رگرسيون گام به گام استفاده شد. براي پي بردن به روابط علت و معلولي ميان عملکرد برگ و صفات مورد مطالعه از روش آماري تجزيه عليت استفاده گرديد. تجزيه واریانس داده‌ها و رگرسيون گام به گام با استفاده از نرم‌افزار SPSS Ver 25 (14) انجام شد. همبستگي فنوتيپي با پکیج corrplot و تجزيه مسير هم با پکیج‌های lavaan و semPlot و با نرم افزار R انجام گرديد.

نتايج و بحث

جدول آنالیز واریانس داده‌های بدست آمده برای صفات زراعی (جدول 2) نشان داد که برای صفات مورد مطالعه اختلاف معنی‌داری بین سطوح تنش، ژنوتیپ و اثر متقابل ژنوتیپ در تنش وجود دارد. همچنین اثر متقابل ژنوتیپ در تنش برای صفات معنی‌دار بود که بدین معنی است که ژنوتیپ‌ها واکنش‌های متفاوتی تحت تنش خشکی نشان داده‌اند. در این مطالعه، 22 ژنوتیپ ریحان از نظر صفات مختلف زراعی مهم در سه شرایط مختلف رطوبتی مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. در ظرفیت زراعی 60 درصد (شرایط خشکی متوسط)، کاهش صفات مورد مطالعه بین 90/11- تا 14/26- درصد متغیر بود. آمار توصیفی صفات مورد مطالعه در سطوح مختلف تنش خشکی نشان داد که صفات عرض برگ، عملکرد برگ و ارتفاع بوته در شرایط خشکی شدید به میزان 03/39، 20/38 و 04/36 بیشترین درصد کاهش صفات را داشتند درحالی که در خشکی متوسط صفات تعداد برگ، عرض برگ و ارتفاع بوته بیشترین کاهش را نشان دادند (جدول 3). نتايج آمار توصیفی نشان داد کمترين ضريب تغييرات فنوتيپي مربوط به صفت وزن صد دانه در هر سه شرایط مورد مطالعه و بيشترين آن مربوط به صفت تعداد برگ در هر سه شرایط تنش بود و بقيه صفات در اين بين قرار داشتند.

جدول 2- تجزیه واریانس طرح اسپیلت پلات براساس طرح کاملا تصادفی صفات مورد مطالعه ریحان در شرایط مختلف تنش خشکی
منابع تغییرات	درجه آزادی	میانگین مربعات صفات
منابع تغییرات	درجه آزادی	ارتفاع گیاه	تعداد روز تا رسیدگی	طول برگ	عرض برگ	تعداد برگ	عملکرد برگ	وزن تر ساقه	وزن خشک ساقه	وزن صد دانه
تنش	2	4080.46**	3299.64**	71.38**	23.91**	1136.7**	336.10**	219.67**	4.82**	1.49*
تکرار درون تنش	6	1.75	1.22	0.249	0.181	31.08	6.42	0.433	0.064	0.141
ژنوتیپ	21	1349.12**	1334.63**	9.71**	1.29**	715.62**	38.74**	27.48**	2.014**	0.199**
تنش×ژنوتیپ	42	17.84**	6.82**	0.268**	0.633**	24.48**	0.99**	0.654**	0.028**	0.276**
خطا	126	0.721	0.577	0.0021	0.0059	0.303	0.037	0.009	0.0005	0.0026
ضریب تغییرات		2.39	2.11	0.91	3.14	2.13	1.99	0.96	1.01	3.21
و *: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1%.

جدول 3- آمار توصیفی برای صفات مورد مطالعه ریحان در شرایط مختلف تنش خشکی
شاخص‌ها	شرایط خشکی	صفات
شاخص‌ها	شرایط خشکی	ارتفاع گیاه	تعداد روز تا رسیدگی	طول برگ	عرض برگ	تعداد برگ	عملکرد برگ	وزن تر ساقه	وزن خشک ساقه	وزن صد دانه
دامنه	S1	43.67	44.67	4.23	2	31.33	7.86	6.86	1.57	0.96
	S2	39	40.33	3.37	1.47	29.33	6.53	5.77	1.4	0.88
	S3	40	36.33	2.8	1.6	24.67	5.48	4.89	1.3	0.91
میانگین	S1	43.59	43.26	6.02	3.07	30.55	11.79	11.71	2.57	1.75
	S2	35.17	35.86	5.24	2.39	22.56	9.81	9.97	2.26	1.54
	S3	27.88	29.12	3.96	1.87	24.59	7.28	8.06	2.03	1.46
ضریب تغییرات	S1	31.16	30.78	21.33	20.46	31.32	21.35	18.11	21.39	17.05
	S2	35.5	34.05	19.11	19.86	45.45	21.66	15.78	20.39	19.11
	S3	39.49	38.09	22.14	25.63	31.02	22.67	20.09	20.7	18.77
درصد تغییر نسبت به شرایط نرمال	S2	-19.33	-17.09	-12.9	-22.18	-26.14	-16.74	-14.89	-11.9	-12
درصد تغییر نسبت به شرایط نرمال	S3	-36.04	-32.68	-34.23	-39.03	-19.49	-38.2	-31.14	-20.99	-16.62
S1، S2 و S3 به ترتیب شرایط نرمال، تنش متوسط و تنش شدید هستند.

بنابراين دليل تنوع زياد اين صفت مي‌تواند شرايط محيطي و همچنين زمينه متفاوت ژنتيکي ژنوتیپ‌ها باشد. ميزان تنوع موجود در صفت تعداد برگ و به دنبال آن طول و عرض برگ و همچنین وزن برگ زیاد بود و بنابراين اين صفات مي‌توانند مورد توجه به‌نژادگر قرار گيرند چرا که برگ این گیاه به عنوان سبزی استفاده شده و این صفات مورد توجه به‌نژادگر خواهد بود و می‌تواند در برنامه‌های اصلاح افزایش عملکرد ریحان مورد استفاده قرار گیرد. انتخاب ژنوتیپ‌ها بر اساس اين صفات منجبر به بهبود اين صفات می‌شود. با توجه به میزان تنوع فنوتیپی در صفات مشاهده شده می توان از تنوع مشاهده شده برای اصلاح صفات در ژنوتیپ‌های ریحان استفاده کرد. در مطالعات دیگری (4, 10-12, 15-17)نیز نشان داده شد که تنوع زیادی از لحاظ صفات مختلف در ریحان وجود دارد که می‌توان از آن برای اصلاح این گیاه استفاده نمود. ضریب همبستگی ساده بین صفت مورد بررسی در ژنوتیپ‌های ریحان برای شرایط نرمال، تنش متوسط و تنش شدید به ترتیب در شکل‌های 1 تا 3 نشان داده شده است. در شرایط نرمال بیشترین همبستگی ساده بین صفات به ترتیب مربوط به صفت عملکرد برگ تر با وزن تر ساقه (986/0) و تعداد برگ (983/0) و وزن تر ساقه با تعداد برگ (980/0) به دست آمد. کم ترین همبستگی هم به ترتیب وزن خشک ساقه با ارتفاع گیاه (009/0-)، وزن تر ساقه با ارتفاع گیاه (015/0)و ارتفاع گیاه با عملکرد برگ تر (029/0) و طول برگ (029/0-) مشاهده گردید (شکل 1). همبستگی عملکرد برگ با همه صفات مثبت بود. بنابراین با افزایش این صفات می‌توان در افزایش عملکرد برگ گام موثری در برنامه های به‌نژادی این گیاه برداشت. شکل 2 همبستگی صفات را در شرایط تنش متوسط نشان داده است. نتایج نشان داد که عملکرد برگ در این شرایط به ترتیب با صفات وزن خشک ساقه، طول برگ، تعداد برگ و وزن تر ساقه بیشترین همبستگی مثبت و معنی‌دار را داشت و با صفات ارتفاع بوته و وزن صد دانه همبستگی مثبت و غیرمعنی‌دار نشان داد. همچنین همبستگی این صفت با صفات تعداد روز تا رسیدگی و عرض برگ همبستگی منفی و غیرمعنی‌داری بود. بین صفات دیگر هم همبستگی‌های مثبت و یا منفی‌ای مشاهده شد.

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\cor-s1.jpeg$

شکل 1- نمودار همبستگی صفات مورد مطالعه در ریحان در شرایط نرمال

اعداد بیشتر از 80/0 و 90/0 به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1% .

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\s2-cor.jpeg$

شکل 2- نمودار همبستگی صفات مورد مطالعه در ریحان در شرایط تنش متوسط خشکی

اعداد بیشتر از 80/0 و 90/0 به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1% .

در شرایط تنش شدید (شکل 3) بیشترین همبستگی بین طول برگ با وزن خشک ساقه (982/0)، وزن تر ساقه با وزن خشک ساقه (93/0) و طول برگ با وزن تر ساقه (971/0) مشاهده گردید. همچنین عملکرد برگ با صفات وزن تر ساقه، طول برگ، وزن خشک ساقه و تعداد برگ همبستگی بالا و مثبتی داشت و با صفت تعداد روز تا رسیدگی منفی و غیرمعنی‌داری بود. برخی از پژوهش‌ها نشان داده‌اند که بین بعضی از صفات مانند ارتفاع گیاه، تعداد شاخه‌ها و عملکرد برگ، همبستگی مثبتی وجود دارد. به عبارت دیگر، افزایش این صفات باعث افزایش عملکرد می‌شود. در مقابل، میزان همبستگی بین بعضی دیگر از صفات مثل مقاومت به بیماری‌ها و آفات و عملکرد کلی گیاه، ممکن است منفی یا ضعیف باشد. مطالعات مختلفی نشان داد که عملکرد برگ با صفات همبستگی مثبت و معنی داری داشت و با نتایج این تحقیق در یک راستا بود. همچنین همبستگی صفات دیگر در مطالعاتی مثبت و در مطاعات دیگر منفی بود که برخی از آنها در راستای نتایج این تحقیق و برخی دیگر در تضاد با نتایج این تحقیق بود (9-13, 18) که این می‌تواند به دلیل تفاوت در ژنوتیپ‌های مورد بررسی، محیط و شرایط آزمایشی متفاوت باشد.

جهت پیش بینی روابط عملکرد برگ و سایر صفات مورد مطالعه و حذف متغیرهاي کم اهمیت و انجام تجزیه علیت، تجزیه رگرسیون گام به گام انجام شد. عملکرد برگ به عنوان متغیر وابسته و سایر صفات اندازه گیري شده به عنوان متغیر مستقل مورد تجزیه قرار گرفتند. در مرحله بعد صفات وارد شده در مرحله اول به عنوان متغیر وابسته و بقیه صفات به عنوان متغیر مستقل در نظر گرفته شدند و مطالعات مختلفی از روش تجزیه رگرسیون گام به گام برای تجزیه مسیر استفاده نموده‌اند (19, 20). نتایج رگرسیون گام به گام در شرایط نرمال (جدول 4) نشان داد که صفات وزن تر ساقه، تعداد برگ و عرض برگ به ترتیب وارد مدل گردیدند و توانستند 4/98 درصد تغییرات عملکرد برگ را توجیه کنند. همچنین در مرحله بعد، صفات طول برگ و وزن خشک ساقه به ترتیب وارد مدل گردیدند و توانستند 6/96 درصد تغییرات صفت وزن تر ساقه را توجیه کنند.

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\s3-cor.jpeg$

شکل 3- نمودار همبستگی صفات مورد مطالعه در ریحان در شرایط تنش شدید خشکی

اعداد بیشتر از 80/0 و 90/0 به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1% .

جدول 4- تجزیه رگرسیون گام به گام صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط نرمال
صفت وابسته	ضرایب بتا				R اصلاح شده	خطای تخمین زده
	عرض از میدا	وزن تر ساقه	تعداد برگ	عرض برگ
عملکرد برگ	-0.406*	0.665**	0.117**	0.272**	0.982	0.34
وزن تر ساقه	عرض از میدا	طول برگ	وزن خشک ساقه	--	0.956	0.45
	1.73**	1.04**	1.46**
تعداد برگ	عرض از میدا	طول برگ	وزن خشک ساقه		0.962	1.86
	-14.69**	4.34**	7.45**	-
* و **: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1%.

علاوه بر آن، همین صفات نیز به عنوان صفات موثر بر تعداد برگ وارد مدل رگرسیونی شدند و توانستند 96 درصد تغییرات صفت تعداد برگ را توجیه کنند. همچنین وقتی صفت عرض برگ به عنوان متغیر وابسته در نظر گرفته شد، هیچ صفتی وارد مدل رگرسیونی نشد (جدول 4).

رگرسیون گام به گام در شرایط تنش متوسط (جدول 5) نشان داد که صفت وزن خشک ساقه وارد مدل گردید و توانست 97 درصد تغییرات عملکرد برگ را توجیه نماید. همچنین در مرحله بعد، صفت طول برگ وارد مدل شده و توانست 9/94 درصد تغییرات صفت وزن خشک ساقه را توجیه کند. در نهایت صفات تعداد برگ و وزن تر ساقه نیز به عنوان صفات موثر بر طول برگ وارد مدل رگرسیونی شدند و توانستند 3/98 درصد تغییرات صفت طول برگ را توجیه کنند (جدول 5).

در شرایط تنش شدید تجزیه رگرسیونی گام به گام (جدول 6) نشان داد که صفت وزن تر ساقه وارد مدل گردیده و توانسته 5/93 درصد تغییرات عملکرد برگ را توجیه نماید. در مرحله بعد، صفت وزن خشک ساقه وارد مدل شده و توانست 6/94 درصد تغییرات صفت وزن تر ساقه را توجیه کند. در نهایت صفات طول برگ و تعداد برگ به عنوان صفات موثر بر وزن خشک ساقه وارد مدل رگرسیونی شدند و توانستند 2/98 درصد تغییرات صفت وزن خشک ساقه را توجیه کنند (جدول 6).

جدول 5- تجزیه رگرسیون گام به گام صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط تنش خشکی متوسط
صفت وابسته	ضرایب بتا			R اصلاح شده	خطای تخمین زده
	عرض از میدا	وزن خشک ساقه
عملکرد برگ	-0.457*	4.54**		0.968	0.38
وزن خشک ساقه	عرض از میدا	طول برگ		0.947	0.11
	-0.089*	0.448**
طول برگ	عرض از میدا	تعداد برگ	وزن تر ساقه	0.981	0.14
	1.52*	0.062**	0.234*
* و **: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1%.

جدول 6- تجزیه رگرسیون گام به گام صفات مورد مطالعه در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط تنش خشکی شدید
صفت وابسته	ضرایب بتا			R اصلاح شده	خطای تخمین زده
	عرض از میدا	وزن تر ساقه	-
عملکرد برگ	-0.667*	0.986**	-	0.932	0.43
وزن تر ساقه	عرض از مبدا	وزن خشک ساقه	-	0.943	0.39
	0.455*	3.75**	-
وزن خشک ساقه	عرض از میدا	طول برگ	تعداد برگ	0.982	0.057
	0.344**	0.285**	0.023**
* و **: به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5% و 1%.

به منظور درک بهتر و تفسیر دقیق‌تر نتایج به دست آمده از همبستگی‌های ساده و رگرسیون گام به گام، متغیرهای وارد شده در مدل نهایی رگرسیون مورد تجزیه علیت مرحله‌ای در هر یک از شرایط تنشی مورد مطالعه قرار گرفتند. شکل 4 میزان آثار مستقیم و غیرمستقم صفات مستقل بر عملکرد برگ را بر اساس همبستگی‌ها در شرایط نرمال نشان داد. طبق نتایج حاصل از تجزیه علیت صفت وزن تر ساقه بیشترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد برگ داشت و اثرات غیر مستقیم آن از طریق صفات دیگر هم مثبت و هم منفی و ناچیز بود، بنابراین با گزینش مثبت برای این صفت می‌توان به اصلاح برای افزایش عملکرد برگ در برنامه های به نژادی گام موثری برداشت. همچنین در مرحله بعد صفت تعداد برگ بیشترین اثر مستقیم و مثبت را بر عملکرد برگ داشت و میزان آثار غیرمستقیم این صفت از طریق صفات دیگر هم مثبت و هم منفی ولی ناچیز بود. بنابراین با گزینش برای افزایش این صفت در برنامه‌های به‌نژادی می‌توان در افزایش عملکرد برگ نیز گام موثری برداشت. کمترین اثر غیرمستقیم منفی مربوط به اثر وزن تر ساقه از طریق طول برگ-وزن خشک ساقه-عرض برگ بود.

میزان آثار مستقیم و غیرمستقم صفات مستقل بر عملکرد برگ در شرایط تنش متوسط در شکل 5 نشان داده شده است. نتایج حاصل از تجزیه علیت در شرایط تنش متوسط نشان داد اثر مستقیم هر دو صفت تعداد برگ و وزن تر ساقه بر طول برگ مثبت و افزاینده‌ طول برگ می‌باشند و اثرات غیر مستقیم آنها از طریق همدیگر نیز مثبت بود. همچنین طول برگ اثر مثبت و افزاینده‌ای بر وزن خشک ساقه دارد. در نهایت وزن خشک ساقه اثری مثبت و افزاینده بر عملکرد برگ داشت. با توجه به نتایج تجزیه علیت در این شرایط می‌توان گفت که با افزایش هر کدام از صفات تعداد برگ، وزن تر ساقه، طول برگ و وزن خشک ساقه می‌توان در برنامه‌های به‌نژادی گام موثری برای افزایش عملکرد برگ ریحان در شرایط تنش متوسط برداشت.

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\path-s1.jpeg$

شکل 4- تجزیه علیت مرحله‌ای بین عملکرد برگ و صفات وابسته در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط نرمال.

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\path-s2.jpeg$

شکل 5- تجزیه علیت مرحله‌ای بین عملکرد برگ و صفات وابسته در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط تنش خشکی متوسط.

در شرایط تنش شدید میزان آثار مستقیم و غیرمستقم صفات مستقل بر عملکرد برگ از طریق تجزیه علیت در شکل 6 نشان داده شده است. نتایج نشان داد که اثر مستقیم هر دو صفت تعداد برگ و طول برگ بر وزن خشک ساقه مثبت و افزاینده‌ است و باعث افزایش وزن خشک بوته می‌باشند و اثرات غیر مستقیم آنها از طریق همدیگر نیز مثبت است. همچنین وزن خشک ساقه اثر مثبت و افزاینده‌ای بر وزن تر ساقه داشت و در نهایت وزن تر ساقه اثری مثبت و افزاینده بر عملکرد برگ داشت. با توجه به نتایج تجزیه علیت در شرایط تنش شدید، افزایش هر کدام از صفات طول برگ، تعداد برگ، وزن خشک ساقه و وزن تر ساقه گام موثری در افزایش عملکرد برگ ریحان در برنامه‌های به‌نژادی در شرایط تنش شدید خواهد داشت. مطالعاتی در مورد بررسی اثر مستقیم و تجزیه مسیر صفات بر روی درصد اسانس در گیاه ریحان (10, 21) انجام شده است ولی در مورد اثر مستقیم صفات و تجزیه علیت در مورد عملکرد برگ تر مطالعه‌ای صورت نگرفته است ولی در گیاهان دیگری که به عنوان سبزی یا گیاهانی که برگ در آَنها اهمیت دارد، انجام شده است (6, 7, 20). در مطالعه‌ای نشان داده شد که بیشترین اثر مستقیم بر روی وزن خشک برگ، وزن تر برگ است و اثرای مثبت داشت (9).

$F:\paper 2023\Basil-path\cor\New folder\path-s3.jpeg$

شکل 6- تجزیه علیت مرحله‌ای بین عملکرد برگ و صفات وابسته در ژنوتیپ‌های ریحان در شرایط تنش خشکی شدید.

نتیجه‌گیری

بررسی همبستگی و روابط علی و معلولی بین صفات مختلف زراعی می‌تواند به بهبود انتخاب ژنوتیپ‌ها در برنامه‌های اصلاح نژادی کمک کند. در مورد ژنوتیپ‌های ریحان، می‌توانیم به صفاتی مانند عملکرد برگ، میزان اسانس، مقاومت به بیماری‌ها و آفات، و تحمل به شرایط محیطی مختلف اشاره کنیم. شناخت عوامل مؤثر در تغییر عملکرد برگ و صفات فنوتیپی کمک شایانی به اصلاح و توسعه گیاهان برای دستیابی به عملکرد مطلوب می‌نماید. عملکرد برگ و فرایند تشکیل آن به عوامل ژنتیکی، محیطی، زراعی و نیز اثر متقابل آن‌ها بستگی دارد. نتایج حاصل از همبستگی‌های ساده، رگرسیون گام به گام و تجزیه علّیت تا حدودی مؤید یکدیگر بودند به طوری که در تعیین ضرایب همبستگی ساده صفات وزن تر ساقه، وزن خشک ساقه، طول و تعداد برگ بیشترین همبستگی را با عملکرد دارا بودند. بنابراین جهت رسیدن به یک پاسخ مؤثر در طول نسل‌های قبل از رسیدن به خلوص و هم‌چنین جهت افزایش عملکرد برگ لازم است که گزینش برای صفاتی نظیر وزن تر ساقه، وزن خشک ساقه، طول و تعداد برگ انجام گیرد. در روش رگرسیون گام به گام صفاتی که وارد مدل گردیدند و بیشترین ضریب تبیین را به خود نسبت دادند با نتایج تجزیه همبستگی تطابق زیادی نشان دادند. با توجه به نتایج و مقایسه اثرات مستقیم می‌توان گزینش‌های غیرمستقیمی را از طریق افزایش وزن تر ساقه، وزن خشک ساقه، طول و تعداد برگ برای دستیابی به عملکرد بالای عملکرد برگ بهره جست. همچنین می توان با شناخت ویژگی‌های مرفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه، الگوی رشد، جذب نور و میزان فتوسنتز را کنترل کرد و در نتیجة آن مدلسازی خصوصیات گیاهی و پیش‌بینی عملکرد بالای اندام هوایی را بهتر انجام داد چرا که ارزش اقتصادی یک رقم به صفات مختلف آن بستگی دارد. البته وجود تفاوت در نتایج این تحقیق و هم‌چنین نتایج تعدادی از مطالعات دیگر را می‌توان به متفاوت بودن مواد گیاهی، نوع کاشت، تراکم مختلف و شرایط محیطی متفاوت در هر یک از صفات نیز نسبت داد چرا که اهمیت نسبی اجزای مختلف عملکرد برگ با محل، فصل، طول عمر گیاه زراعی و موقعیت زمین فرق می‌کند.

سپاسگزاری

این پژوهش در قالب طرح پژوهشی شماره 18/02 با استفاده از اعتبارات پژوهشی– پژوهشگاه علوم و تکنولوژی پیشرفته و علوم محیطی، دانشگاه تحصیلات تکمیلی صنعتی و فناوری پیشرفته، کرمان، ایران انجام شده است.

References

1. Hiltunen R, Holm Y. Basil: the genus Ocimum. London, UK: CRC Press; 1999. 151 p.

2. Gottlieb DM, Schultz J, Bruun SW, Jacobsen S, Søndergaard I. Multivariate approaches in plant science. Phytochem. 2004;65(11):1531-48.

3. Jobson JD. Applied multivariate data analysis: volume II: Categorical and Multivariate Methods: Springer Science & Business Media; 1992. 732 p.

4. Egata DF, Geja W, Mengesha B. Agronomic and bio-chemical variability of Ethiopian sweet basil (Ocimum basilicum L.) accessions. Academic Research Journal of Agricultural Science and Research. 2017;5(7):489-508.

5. Li L, Zhang Q, Huang D. A review of imaging techniques for plant phenotyping. Sensors. 2014;14(11):20078-111.

6. Diniz RP, Oliveira EJ. Genetic parameters, path analysis and indirect selection of agronomic traits of cassava germplasm. An Acad Bras Cienc. 2019;91(3):e20180387.

7. Khan MMH, Rafii MY, Ramlee SI, Jusoh M, Al Mamun M. Path-coefficient and correlation analysis in Bambara groundnut (Vigna subterranea [L.] Verdc.) accessions over environments. Sci Rep. 2022;12(1):Article 245.

8. Saed-Moucheshi A, Fasihfar E, Hasheminasab H, Rahmani A, Ahmadi A. A review on applied multivariate statistical techniques in agriculture and plant science. International Journal of Agronomy and Plant Production. 2013;4(1):127-41.

9. Jambhale V, Awari V, Aher A, Shinde K, Pagire G. Assessment of genetic variability in Ocimum spp. Pharm Innov J. 2023;12(3):3016-20.

10. Kumar RR, Reddy LPA, Patel RP. Genetic association for oil yield and its component traits in different Ocimum species. Electron J Plant Breed. 2012;3(2):794-9.

11. Moghaddam M, Omidbeygi R, Salimi A, Naghavi M. An Assessment of genetic diversity among Iranian populations of basil (Ocimum spp.) using morphological traits. Iran J Hortic Sci. 2014;44(3):227-43.

12. Singh Y, Gaurav S, Kumar P, Ojha A. Genetic variability and correlation coeff icient in F2 segregating population of basil (Ocimum basilicum L.). Med Plants - Int J Phytomed Relat Ind. 2015;7(3):196-207.

13. Patel RP, Singh R, Lal RK, Gupta P, Kesarwani A, Goyal N. Genetic variability of agronomic traits and chemo diversity in the genus Ocimum. Trends Phytochem Res. 2018;2(2):103-10.

14. SPSS-Inc. IBM SPSS statistics 19 core system user’s guide. USA: SPSS Inc., an IBM Company Headquarters2017.

15. De Masi L, Siviero P, Esposito C, Castaldo D, Siano F, Laratta B. Assessment of agronomic, chemical and genetic variability in common basil (Ocimum basilicum L.). Eur Food Res Technol. 2006;223:273-81.

16. Gossa AG, Asfaw BT. Diversity of Ethiopian sweet basil (Ocimum basilicum L.) germplasm for quantitative morphological traits. Flora. 2023;304:Article 152313.

17. Ibrahim M, Aboud K, Hussein R. Genetic variability and path coefficient analysis in sweet basil for oil yield and its components under organic agriculture conditions. J Am Sci. 2011;7(6):150-7.

18. Yaldiz G, Camlica M. Agro‐morphological and phenotypic variability of sweet basil genotypes for breeding purposes. Crop Sci. 2021;61(1):621-42.

19. AbdoliNasab M, Rahimi M, Karatas A, Ercisli S. Sequential path analysis and relationships between fruit yield in watermelon. Pak J Agric Sci. 2020;57(6):1425-30.

20. Sabaghnia N, Asadi-Gharneh HA, Janmohammadi M. Sequential path analysis of spinach yield using several quantitative and qualitative traits. Natura Montenegrina. 2013;12(1):205-16.

21. Lal R, Gupta P, Chanotiya C, Mishra A, Kumar A. The nature and extent of heterosis, combining ability under the influence of character associations, and path analysis in Basil (Ocimum basilicum L.). Ind Crops Prod. 2023;195:Article 116421.

Investigating the correlation and cause and effect relationships of leaf yield and some important agronomic traits in basil genotypes under different drought stress conditions

Abstract

Basil is one of the important plants belonging to the mint family, which is used as a medicinal plant, spice, and also as a fresh vegetable. In order to study the relationship between leaf yield and agricultural traits, 22 basil genotypes were evaluated on the basis of split plot design based on randomized complete block design with three replications in pots under field conditions. The main plot included drought stress in three levels (normal, moderate and severe stress) and the subplot included genotype (in 22 levels) and agricultural traits were measured. The results of analysis of variance showed that there is a significant difference between the genotypes at the level of 1% for the studied traits, which indicates the existence of high genetic diversity among the genotypes. Correlation of traits in all three conditions showed that leaf yield had a positive and significant correlation with the traits of stem fresh weight, number of leaves, length and width of leaves. Considering the leaf yield as a dependent variable and performing a stepwise regression analysis in normal conditions (stem wet weight, number of leaves and leaf width in the first stage, respectively), moderate drought stress conditions (stem dry weight in the first stage) ) and severe drought stress conditions (stem wet weight in the first stage) were entered into the model and the model was significant at the level of 1%. Path analysis showed that stem wet weight in normal conditions, stem dry weight in moderate stress condition and stem wet weight in severe stress condition had the highest direct and positive effect on leaf yield. Therefore, the most important traits as a selection index for improving leaf yield werestem fresh weight, leaf number, leaf length and width, respectively.

Keywords: Leaf, regression analysis, path analysis, correlation.

Links

Related Centers

Technical Support

Official pages

Share To

Article Url

Investigating the correlation and cause and effect relationships of leaf yield and some important agronomic traits in basil genotypes under different drought stress conditions

Sanad