تاثير قارچ مایکوریزا، تنش آب و سال بر عملکرد گل و برخی خصوصیات گیاه دارویی گاوزبان (Borago officinalis L.) در منطقه یاسوج
محورهای موضوعی : گیاهان دارویی
1 - بخش تحقیقات جنگلها، مراتع و آبخیزداری، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کهگیلویه و بویراحمد، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یاسوج، ایران
کلید واژه: آبیاری, شاخص برداشت, عملکرد زیستی, عملکرد گل, فسفر, مایکوریزا,
چکیده مقاله :
شناسايي زمان بحراني و زمانبندي آبیاری گياه بر مبناي يك برنامه دقيق و اساسي، كليدي براي نگهداري آب، بهبود عمليات آبياري و قابليت تحمل گياه به كمبود آب در كشاورزي است. در سالهاي اخیر براي مقابله با کمآبی و تنش خشکی قارچهاي مایکوریزاي وزیکولار آربوسکولار در بسیاري از گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است. در این راستا، آزمایشی به صورت کرت¬های خرد شده در قالب طرح بلوكهاي كامل تصادفي با سه تکرار، در سال¬های¬ 1394 و 1395 در منطقه یاسوج اجرا ¬گردید. تنش آب بهعنوان عامل اصلی بصورت آبياري پس از 30، 60، 90، 120 و 150 ميلي¬متر تبخير از تشتك تبخير كلاس A و قارچ مایكوريزا بهعنوان عامل فرعی بصورت عدم کاربرد، کاربرد Glomus mosseae و کاربرد Glomus intraradices در نظر گرفته شد. نتایج نشان¬ داد که برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر فسفر گل، عملکرد گل¬، عملکرد زیستی و کارایی مصرف آب گاوزبان معنی¬دار بود. در سطوح آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلی¬متر تبخیر آب از تشتک تبخیر، کاربرد قارچ¬¬¬های مایکوریزا Glomus mosseae و Glomus intraradices نسبت به عدم وجود قارچ به ترتیب موجب افزایش عملکرد گل گیاه (04/30 و 35/27 درصد)، (2/92 و 98/90 درصد)، (1/94 و 21/93 درصد) و (73/81 و 86/78 درصد) شدند، همچنین در این سطوح از آبیاری، عملکرد زیستی و کارایی مصرف آب گل گاوزبان در شرایط حضور قارچ مایکوریزا نسبت به عدم کاربرد قارچ افزایشی معنی¬دار حاصل نمودند. کاربرد هر دو سویه قارچ مایکوریزا Glomus mosseae و Glomus intraradices در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلی¬متر تبخیر آب از تشتک تبخیر نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا به ترتیب موجب افزایش معنی¬دار شاخص برداشت گل گاوزبان (55/44 و 36/43 درصد)، (21/13 و 96/15 درصد) و (6/5 و 41/5 درصد) و فسفر گل (69/44 و 45/20 درصد)، (150 و 125 درصد) و (74/267 و 48/235 درصد) شدند. قارچ مایکوریزا توانست باعث تعدیل اثرات منفی تنش کمآبی و موجب افزایش صفات فوق در آن سطوح آبیاری گردد و بر اساس نتایج این بررسی، تیمار آبیاری پس از 90 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر + کاربرد قارچ مایکوریزای Glomus mosseae توصیه میشود.
Identifying the critical time and timing of plant irrigation based on a precise and basic plan is the key to water conservation, improvement of irrigation operations and plant tolerance to water shortage in agriculture. In recent years, vesicular arbuscular mycorrhizal fungi have been used in many plants to deal with dehydration and drought stress. In this regard, an experiment was conducted as split-plot in the form of randomized complete block design with 3 replications in the Yasuj region at years 2015 and 2016. Water stress was considered as the main factor in the form of irrigation after 30, 60, 90, 120 and 150 mm of evaporation from the evaporation pan class A and mycorrhizal fungus was considered as a secondary factor in the form of no application, application of Glomus mosseae and application of Glomus intraradices. The results showed that the interaction of irrigation and mycorrhizal fungi on flower phosphorus, flower yield, biological yield and water use efficiency of Borage was significant. In irrigation levels after 60, 90, 120 and 150 mm of water evaporation from the evaporation pan, the use of mycorrhizal fungi Glomus mosseae and Glomus intraradices compared to the absence of fungi respectively increased the yield of plant flowers (30.04% and 27.35 %), (90.2% and 90.98%), (93.21% and 94.1%) and (81.73% and 78.86%), also, at these levels of irrigation, biological yield and water use efficiency of Borage flower achieved a significant increase in the presence of mycorrhizal fungus, compared to the absence of mycorrhizal fungus application. Application of both strains of mycorrhizal fungus Glomus mosseae and Glomus intraradices in irrigation levels after 90, 120 and 150 mm of water evaporation from the evaporation pan compared to no application of mycorrhizal fungus, respectively, resulted in a significant increase in the harvest index of Borage flower (44.55% and 43.36%), (13.21% and 15.96%) and (5.6% and 5.41%) and flower phosphorus (44.69% and 20.45%), (150% and 125%) and ( 267.74% and 235.48%). Mycorrhizal fungus was able to moderate the negative effects of drought stress and increase the above-mentioned traits in those irrigation levels, and based on the results of this study, irrigation treatment after 90 mm of water evaporation from the evaporation pan + the use of Glomus mosseae mycorrhizal fungi is recommended.
Akbarinia, A., Karamati Taroghi, M., and Hadi Tavatouri, M. H. (2008). Investigating the effect of irrigation cycle on the yield of Iranian Borage flowers. Journal of research and construction in natural resources, 76: 128-122.
Akbari Nodehi, D. (2010). Estimating the coefficient of evaporation pan in order to calculate evaporation-transpiration. Journal of Research in Agricultural Sciences, 2 (7): 65-74.
Aliabadi Farahani, H., Lebaschi, M. H., Shiranirad, A. H., Valadabadi, S. A. R., Hamidi, A., and Alizadeh Sehzabi, A. (2007). The effects of Glomus hoi fungi, different levels of phosphorus and drought stress on some physiological characteristics of coriander (Coriandrum sativum L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 23(3): 405-416.
Ahwazi, M., and Rezwani Moghadam, A. (2010). Morphology, physiology and medicinal properties of medicinal plant seeds. Jahad University Publications, Tehran branch, 236 pages.
Alizadeh, A. (2011). The relationship between water, soil and plants. 12th edition Publications of Imam Reza University, Mashhad. 615 pages.
Askari, M., and Amini, F. (2010). A practical guide to plant physiology. First Edition. Arak University Press. 293 pages.
Aslani, Z., Hassani , A., Rasooli Sadaghiyani, M., Sefidkon, F., and Barin, M. (2011). Effect of two fungi species of arbuscular mycorrhizal (Glomus mosseae and Glomus intraradices) on growth, chlorophyll contents and P concentration in Basil (Ocimum basilicum L.) under drought stress conditions. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plant, 27(3): 471-486. (In Persian).
Azimi, R., Jangjoo, M., and Asghari, H. R. (2013). The effect of inoculation with mycorrhizal fungi on the initial establishment and morphological characteristics of the medicinal plant is is Thymus vulgaris in the natural field. Iranian Agricultural Research Journal, 11 (4): 666-676.
Anjum, Sh. A., Xie, X. Y., Wang, Ch. L., Saleem, M. F., Man, Ch., and Lei, W.(2011). Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 6: 2026-2032.
Arndt S. K. K., Clifford S. C., Wanek W., Jones H. G., and Popp, M. (2001). Physiological and morphological adaptations of the fruit tree Ziziphus rotundifolia in response to progressive drought stress. Tree Physiology, 21: 705-715.
Begum, N., Qin, C., Ahanger, M. A., Raza, S., Khan, M. I., Ashraf, M., Ahmed, N., and Zhang, L. (2019). Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant Growth Regulation: Implications in Abiotic Stress Tolerance. Frontiers in Plant Science, 10: 1068. doi: 10.3389/fpls.2019.01068.
Chaudhary, V., Kapoor, R., and Bhatnagar, A. K. (2007). Effects of arbuscular mycorrhiza and phosphorus application on artemisinin concentration in Artemisia annua L. Journal of Mycorrhiza, 17: 581-587.
Doorenbos, J., and Pruitt, W. O. (1975). Guidelines for Predicting Crop Water Requirements. FAO Irrigation and Drainage Paper No. 24, FAO, Rome.
Enteshari, S. H., and Hajihashemi, F. (2010). Effect of Two Arbuscular Mycorrhizal Fungi Species on Root Nodulation and Amounts of Some Elements in Soyabean on Salt Stress Condition, Journal of Plant Protection, 24( 3): 315-323. (In Persian).
Farhadi, R., and Balashahri, M. S. (2012). Pharmacology of Borage (Borago officinalis L.) medicinal plant. International Journal of Agronomy and Plant Production, 3(2): 73-77.
Ghasemi, K., and Fallah, S. A. (2014). Effect of drought stress and different fertilizers on biomass and efficiency of water consumption and biomass of Plantago ovata Forssk. Journal of Soil Research (Soil and Water Sciences), 28 (3): 510-501.
Gogoi, P., and Singh, R. K. (2011). Different effect of some arbuscular mycorrhizal fungi on growth of Piper longum L. (Piperaceae). Indian Journal of Sciences and Technology, 4(2): 119- 125.
Heydari, N. (2013). Challenges and solutions to increase the water use efficiency of agricultural plants in Iran. Scientific-Promotion Journal of Research Findings in Agricultural and Garden Plants, 2(1): 25-51.
Hosseini Mazinani, S. M., and Hadipour, A. R. (2014). Improving the quantitative and qualitative performance of the medicinal plant Calendula officinalis L. by using biofertilizers. Journal of Medicinal Plants, 15 (2): 83-91.
Hemalatha, M., and Selvaraj, T. (2003). Association of AM fungi with Indian borage (Plectranthus amboinicus) and its influence on growth and biomass production, Mycorrhiza News, 15(1): 18-21.
Heydari, M., and Minaei, A. (2014). Effect of drought stress and humic acid on flower yield and concentration of essential nutrients in Borage medicinal plant (Borago officinalis L.). Plant Production Research Journal, (1): 167-182.
Jafarzadeh, L. omidi, H., and Bostani, A. A. (2014). The study of drought stress and Bio fertilizer of nitrogen on some biochemical traits of Marigold medicinal plant (Calendula officinalis L.). Plant Research Journal (Iranian Biology Journal), (2): 180-193. (In Persian).
Jalilvand, P., Ismailpour, B., Hadian, J., and Rasulzadeh, A. (2011). Effect of drought stress and mycorrhizal fungus on growth and secondary metabolites of savory. The 7th Congress of Horticultural Sciences of Iran. Isfahan University of Technology. Page 2.
Khaosaad, T., Vierheilig, H., Nell, M., Zitterl-Eglseer, K., and Novak, J.(2006). Arbuscular mycorrhiza alters the concentration of essential oils in oregano (Origanum sp., Lamiaceae). Journal of Mycorrhiza, 16 (6):443-446.
Koucheki, A., Bakshaei, S., Khorramdel, S., Mokhtari, V., and Taherabadi, Sh. (2015). The effect of symbiosis with mycorrhizal fungi species on yield, yield components and water consumption efficiency of sesame (Sesamum indicum L.) under the influence of different irrigation regimes in Mashhad. Agricultural Research of Iran, 13 (3): 460-448.
Koucheki, A., and Sarmadanya, Gh. (2005). Physiology of agricultural plants. second edition. Publications of Dibagaran Cultural and Artistic Institute of Tehran. 360 pages.
Hoseini Mazinani, M., and Hadipour, A. (2014). Increasing Quantitative and Qualitative Yield of Calendula officinalis L. by Using Bio-Fertilizer. J. Med. Plants, 13 (50) :83-91.
Mirshkari, b. (2001). Science of crop plant production. Second volume, first edition. Publications of the Islamic Azad University, Tabriz Branch. 608 pages.
Mirzaei, Sh. (2014). Determining evaporation-transpiration and plant coefficients of Borage at Karakej research station of Tabriz University. Master's thesis. Soil science and engineering. Tabriz University.
Ngouajio, M., Wang, G., and Goldy, R. (2007). Withholding of drip irrigation between transplanting and flowering increases the yield of field-grown tomato under plastic mulch. Agricultural water management 87: 285-291.
Pandey, R. K., Maranville, J. W., and Admou, A. (2001). Tropical wheat response to irrigation and nitrogen in a Sahelian environment. I. Grain yield, yield components and water use efficiency. European Journal of Agronomy, 15: 93-105.
Pirzad, A. R., and Solimani, F. (2014). The effect of fungi symbiotic mycorrhizae (VAM) on physiological and biochemical indices of Hyssop (Hyssopus officinalis L.) under conditions of water scarcity. PhD thesis. Urmia University, College of Agriculture.
Reddy, A. R., Chaitanya, K. Y., and Vivekanandan, M. (2004). Drought induced resposes of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Environmental and Experimental Botany, 161: 1189-1202.
Ruíz-Sánchez, M., Armada, E., Munoz, Y., Salamonec, G., Aroca, R., Ruíz-Lozano, J. M., and Azcón, R. (2011). Azospirillum and arbuscular mycorrhizal colonization enhance rice growth and physiological traits under well-watered and drought conditions. Journal of Plant Physiology, 168: 1031–1037.
Smith, S. E., Facelli, E., and Pope, S. (2010). Plant performance in stressful environments: interpreting new and established knowledge of the roles of arbuscular mycorrhizas. Plant and Soil, 326: 3-20.
Soha, E., Nahed, G., and Bedour, H. (2010). Effect of water stress, ascorbic acid and spraying time on some morphological and biochemical composition of Ocimum basilicum plant. Journal of American Sciences, 6(12): 33-44.
Soltanian, M., and Tadayon, A. (2015). The effect of symbiosis of arbuscular mycorrhizal fungi on some agricultural characteristics of linseed (Linum ussitatissimum L.) under drought stress conditions in Shahrekord Region. Plant Production Research Journal, 22 (2): 2-24.
Taghipour Lahroudi, Z., Amoui, A. M., and Nazarian, H. (2017). Borrow flower production entrepreneurship package. Asrar Alam Publications, Tehran. First Edition. 68 pages.
The effect of mycorrhizal fungi, water stress and year on flower yield and some characteristics of medicinal plant of Borage (Borago officinalis L.) in Yasouj region
Ali Rahimi1*
1 Forests, rangelands and watershed Research Department, Kohgiluyeh-Boyerahmad Agriculture and Natural Resources Research and Education Center, AREEO, Yasouj, Iran
Email: rahimi.ali1362@yahoo.com
Article type: | Abstract | |
Research article
Article history Received: 13.06.2023 Revised: 23.07.2023 Accepted: 04.08.2023 Published:22.12.2023
Keywords Irrigation Harvest Index Biological Yield Flower yield Phosphorus Mycorrhiza
| Identifying the critical time and timing of plant irrigation based on a precise and basic plan is the key to water conservation, improvement of irrigation operations and plant tolerance to water shortage in agriculture. In recent years, vesicular arbuscular mycorrhizal fungi have been used in many plants to deal with dehydration and drought stress. In this regard, an experiment was conducted as split-plot in the form of randomized complete block design with 3 replications in the Yasuj region at years 2015 and 2016. Water stress was considered as the main factor in the form of irrigation after 30, 60, 90, 120 and 150 mm of evaporation from the evaporation pan class A and mycorrhizal fungus was considered as a secondary factor in the form of no application, application of Glomus mosseae and application of Glomus intraradices. The results showed that the interaction of irrigation and mycorrhizal fungi on flower phosphorus, flower yield, biological yield and water use efficiency of Borage was significant. In irrigation levels after 60, 90, 120 and 150 mm of water evaporation from the evaporation pan, the use of mycorrhizal fungi Glomus mosseae and Glomus intraradices compared to the absence of fungi respectively increased the yield of plant flowers (30.04% and 27.35 %), (90.2% and 90.98%), (93.21% and 94.1%) and (81.73% and 78.86%), also, at these levels of irrigation, biological yield and water use efficiency of Borage flower achieved a significant increase in the presence of mycorrhizal fungus, compared to the absence of mycorrhizal fungus application. Application of both strains of mycorrhizal fungus Glomus mosseae and Glomus intraradices in irrigation levels after 90, 120 and 150 mm of water evaporation from the evaporation pan compared to no application of mycorrhizal fungus, respectively, resulted in a significant increase in the harvest index of Borage flower (44.55% and 43.36%), (13.21% and 15.96%) and (5.6% and 5.41%) and flower phosphorus (44.69% and 20.45%), (150% and 125%) and ( 267.74% and 235.48%). Mycorrhizal fungus was able to moderate the negative effects of drought stress and increase the above-mentioned traits in those irrigation levels, and based on the results of this study, irrigation treatment after 90 mm of water evaporation from the evaporation pan + the use of Glomus mosseae mycorrhizal fungi is recommended.
| |
Cite this article as: Rahimi, A. (2023). The effect of mycorrhizal fungi, water stress and year on flower yield and some characteristics of medicinal plant of Borage (Borago officinalis L.) in Yasouj region. Journal of Plant Environmental Physiology, 18(4): 19-35.
| ||
| ©The author(s) Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch
|
تاثير قارچ مایکوریزا، تنش آب و سال بر عملکرد گل و برخی خصوصیات
گیاه دارویی گاوزبان (Borago officinalis L.) در منطقه یاسوج
علی رحیمی۱*
۱ بخش تحقیقات جنگلها، مراتع و آبخیزداری، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان کهگیلویه و بویراحمد، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یاسوج، ایران ، رایانامه: rahimi.ali1362@yahoo.com
نوع مقاله: مقاله پژوهشی
تاریخ دریافت: 23/03/1402 تاریخ بازنگری: 02/05/1402 تاریخ پذیرش: 13/05/1402 تــاریخ چاپ: 01/10/1402
واژههای کلیدی: آبیاری شاخص برداشت عملکرد زیستی عملکرد گل فسفر مایکوریزا
| چکيده | |||
شناسايي زمان بحراني و زمانبندي آبیاری گياه بر مبناي يك برنامه دقيق و اساسي، كليدي براي نگهداري آب، بهبود عمليات آبياري و قابليت تحمل گياه به كمبود آب در كشاورزي است. در سالهاي اخیر براي مقابله با کمآبی و تنش خشکی قارچهاي مایکوریزاي وزیکولار آربوسکولار در بسیاري از گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است. در این راستا، آزمایشی به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوكهاي كامل تصادفي با سه تکرار، در سالهای 1394 و 1395 در منطقه یاسوج اجرا گردید. تنش آب بهعنوان عامل اصلی بصورت آبياري پس از 30، 60، 90، 120 و 150 ميليمتر تبخير از تشتك تبخير كلاس A و قارچ مایكوريزا بهعنوان عامل فرعی بصورت عدم کاربرد، کاربرد Glomus mosseae و کاربرد Glomus intraradices در نظر گرفته شد. نتایج نشان داد که برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر فسفر گل، عملکرد گل، عملکرد زیستی و کارایی مصرف آب گاوزبان معنیدار بود. در سطوح آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر، کاربرد قارچهای مایکوریزا Glomus mosseae و Glomus intraradices نسبت به عدم وجود قارچ به ترتیب موجب افزایش عملکرد گل گیاه (04/30 و 35/27 درصد)، (2/92 و 98/90 درصد)، (1/94 و 21/93 درصد) و (73/81 و 86/78 درصد) شدند، همچنین در این سطوح از آبیاری، عملکرد زیستی و کارایی مصرف آب گل گاوزبان در شرایط حضور قارچ مایکوریزا نسبت به عدم کاربرد قارچ افزایشی معنیدار حاصل نمودند. کاربرد هر دو سویه قارچ مایکوریزا Glomus mosseae و Glomus intraradices در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا به ترتیب موجب افزایش معنیدار شاخص برداشت گل گاوزبان (55/44 و 36/43 درصد)، (21/13 و 96/15 درصد) و (6/5 و 41/5 درصد) و فسفر گل (69/44 و 45/20 درصد)، (150 و 125 درصد) و (74/267 و 48/235 درصد) شدند. قارچ مایکوریزا توانست باعث تعدیل اثرات منفی تنش کمآبی و موجب افزایش صفات فوق در آن سطوح آبیاری گردد و بر اساس نتایج این بررسی، تیمار آبیاری پس از 90 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر + کاربرد قارچ مایکوریزای Glomus mosseae توصیه میشود. | ||||
استناد: رحیمی، علی. (1402). تاثير قارچ مایکوریزا، تنش آب و سال بر عملکرد گل و برخی خصوصیات گیاه دارویی گاوزبان (Borago officinalis L..) در منطقه یاسوج فیزیولوژی محیطی گیاهی، ۱۸ (۴)، ۳۵-۱۹.
| ||||
| ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان. | Doi: |
مقدمه
گاوزبان اروپایی (Borago officinails L.) گیاهی یکساله و علفی است (Ahwaziand Rezwani Moghadam, 2010) و در خاكهایی با محدوده 2/8 -5/4=pH قادر به رشد است و متوسـط pH مناسب براي رشد گاوزبان 6/6 گزارش شده است (Taghipour Lahroudi et al.,2017) و حاوی ترکیبات مختلفی نظیر موسیلاژ، تانن، ساپونین، اسانس و آلکالوئید پیرولیزیدین، ویتامین C، کلسیم و پتاسیم است که در طب سنتی برای درمان ورم و التهاب، استرس، اسپاسم، سرفه و سایر مشکلات تنفسی کاربرد دارد. همچنین دارای خاصیت گشاد کننده عروق و آرامبخش قلب است (Farhadi and Balashahri, 2012). آب از منابع كمياب در ايران است كه تحت تأثير ميزان بارندگي است. اثر تنش آبي به مدت زمان و اندازه كمبود آن بستگي دارد (Pandey et al., 2008). در بين عوامل بازدارنده محيطي بر رشد و عملكرد گياهان زراعي، باغي و دارويي، تنش كمبود آب مهمترين عامل كاهش توليد بخصوص در مناطق خشك و نيمهخشك به شمار ميرود (Reddy et al., 2004). شناسايي زمان بحراني و زمانبندي آبیاری گياه بر مبناي يك برنامه دقيق و اساسي، كليدي براي نگهداري آب، بهبود عمليات آبياري و قابليت تحمل گياه به كمبود آب در كشاورزي است (Ngouajio et al., 2007). بهطور کلی، کمبود آب در هر مرحله از رشد گیاه، جذب، انتقال و مصرف عناصر غذایی را کاهش میدهد و سبب کاهش رشد و عملکرد میشود (Anjum et al., 2011). در سالهاي اخیر براي مقابله با کمآبی و تنش خشکی قارچهاي مایکوریزا Glomus mosseae و Glomus intraradices در بسیاري از گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است (Gogoi and Singh, 2011). مايكوريزا همزيستي مسالمتآميـز انـواعي از قـارچهـاي خاكزي و ريشه گياهان است، همزيستي قارچي مواد كربوهيدارتي را عمدتاً به شكل ساكارز از گياه دريافت مـيكنـد و عناصر غذايي (عمدتاً فسفر) را در اختيار گياه قرار مـيدهـد (Smith et al., 2010). تنش خشكي جذب مواد غذايي بوسيله ريشهها و انتقال اين مواد به گیاه را كاهش ميدهد كه اين كاهش بهدليل محدود شدن سرعت تعرق، آسيب رساندن به انتقال فعال و كاهش قابليت نفوذ غشايي است (Arndt et al., 2001). جذب مواد غذايي از محلول خاك با وضعيت آب خاك ارتباط دارد، بهطوري كه با كاهش رطوبت خاك جريان انتشاري مواد غذايي از خاك به سطح ريشهها كاهش مييابد (Arndt et al., 2001). قارچهای مایکوریزا بواسطه ایجاد ارتباطات بین گیاه و قارچ، منجر به افزایش سرعت فتوسنتز و سایر عوامل مرتبط با تبادل گازها و در نتیجه رشد گیاهان میزبان در شرایط تنش میگردند (Begum et al., 2019). در یک بررسی، گياهان مايهكوبي شده با قارچهاي آربوسكولار مايكوريزا در مقايسه با گياهان مايهكوبي نشده، از ميزان فسفر بيشتري هم در شرايط تنش خشكي و هم در شرايط بدون تنش برخوردار بودند (Aslani et al., 2011). در تحقیقی روی گیاه دارویی همیشه بهار بیان گردید که احتمالاً استفاده از قارچGlomus intraradices، اثرات تشديدكنندگي بر فعاليت ميكروبي خاك داشته و متعاقباً با افزايش سهلالوصول شدن عنصر فسفر موجود در خاك براي گياه، عملكرد گياه بهبود پیدا میکند (Hoseini Mazinani and Hadipour, 2014). در آزمایشی، قارچهاي مایکوریزا بر گیاه دارویی گاوزبان هندی (Plectranthus amboinicus)Indian Borage تاثیر مثبت و رابطه همزیستی داشتند و موجب افزایش عملکرد گاوزبان هندی شدند (Hemalatha and Selvaraj, 2003). از شاخصهای اساسی در تعیین کارایی استفاده از آب جهت تولید محصولات کشاورزی، شاخص کارایی مصرف آب میباشد (Heydari, 2013). البته (Akbarinia et al., 2008) نشان دادند که کارایی مصرف آب گاوزبان ایرانی در دور آبیاری 14 روزی یکبار نسبت به بقیه تیمارها بیشترین مقدار را نشان داد. بر اساس نتايج به دست آمده از یک پژوهش، دو گونه قارچ
Glomus macrocarpum و Glomus fasciculatum با توسعه شاخ و برگ سبب افزايش عملكرد ماده خشك گياه دارويي درمنه گشت و بازده مصرف آب گياه دارويي درمنه را در شرايط تنش بهبود بخشيد (Chaudhary et al., 2007). نظر به تأثیر قارچ مایکوریزا بر تعدیل تأثیر تنش آبی بر عملکرد گیاهان دارويي، در این پژوهش به بررسي تاثير قارچ مایکوریزا بر عملکرد و برخی خصوصیات دیگر گاوزبان تحت تاثیر سطوح مختلف تنش کم آبی در منطقه یاسوج پرداخته شد.
مواد و روشها
مشخصات طرح آزمایشی، کاشت و روش اجرا: این آزمایش به صورت کرتهای خرد شده در قالب طرح بلوكهاي كامل تصادفي، در ایستگاه تحقیقات کشاورزی چمخانی در 13 کیلومتری شهر یاسوج، با طول جغرافیایی 49 درجه و 33 دقیقه شرقی و عرض جغرافیایی 31 درجه و 53 دقیقه شمالی و ارتفاع 1734 متر از سطح دریا، در سالهای 1394 و 1395 و در سه تکرار اجرا گردید. اطلاعات هواشناسی ( دما، رطوبت، میزان بارندگی ) منطقه در سالهای آزمایش در جدول (1) نشان داده شده است. تنش آب به عنوان عامل اصلی آزمایش به صورت آبياري پس از 30 ميليمتر (I30)، آبياري پس از 60 ميليمتر (I60)، آبياري پس از 90 ميليمتر (I90)، آبياري پس از 120ميليمتر (I120) و آبياري پس از 150 ميليمتر (I150) تبخير آب از تشتك تبخير كلاس A (جهت اندازهگیری مقدار تبخیر مورد نظر، از یک استوانه مدرج که داخل تشتک نصب شده، استفاده شد)، و قارچ مايكوريزا به عنوان عامل بصورت عدم کاربرد (NM)Non mycorrhiza ، کاربرد گونه گلاموس موسهآ (GM) Glomus mosseae و کاربرد گونه گلاموس اینتراردیسز (GI) Glomus intraradices لحاظ شد. پس از عمليات شخم در 20 آبانماه و تهيه بستر کاشت در 28 اسفندماه، كرتهايي به ابعاد 3×5 متر تهيه شد. فاصله بين كرتهاي اصلی آزمايش
3 متر، کرتهای فرعی 1 متر و بين تكرارها نیز 3 متر در نظر گرفته شد. همزمان با کاشت بذر گل گاوزبان در تاریخ 15 فروردین ماه، حدود 7 گرم از ماده حاوی قارچ مایکوریزای (حدود 100 اسپور در هرگرم قارچ) تولید شده توسط کلنیک گیاهپزشکی ارگانیک-اسدآباد همدان، در هر حفره کاشت گاوزبان ریخته شد (Enteshari and Hajihashemi, 2010). بذر گاوزبان در 15 فروردین ماه و با فواصل بین ردیف50 سانتیمتر و روی ردیف30 سانتیمتر کاشت شد، که 15 ردیف کاشت با حاشیه کرت 25 سانتیمتر از هر طرف در هر کرت ایجاد گردید. جدول (2) نتایج تجزیه خاک را نشان میدهد. هیچ میزان کودی به مزرعه اضافه نشد. عمليات كاشت به روش دستي و بهصورت جوي و پشته انجام گردید. زمان سبز شدن تا مرحله چهار الی پنج برگچهای، آبياري به فاصله هر سه روز يكبار انجام شد. بعد از سبز شدن و استقرار گياهچهها (مرحله سه برگچهای)، عمليات تنك و کنترل علفهاي هرز (وجین دستی) انجام گرفت، پس از آن سطوح آبیاری با استفاده از کنتور آب اعمال گردید. اولین زمان برداشت گل از گیاه گل گاوزبان در تاریخ 14 خرداد ماه انجام گرفت و آخرین زمان برداشت گل این گیاه در تاریخ 7 تیر ماه بود. نیاز آبی گیاه با استفاده از تشتک تبخیر محاسبه شد. تبخیر روزانه از تشتک تبخیر اندازهگیري و بر اساس ضریب تشتک و ضریب گیاهی، میزان آب مورد نیاز در هر مرحله از آبیاري تعیین گردید. آبیاري کرتها توسط لولههاي پلیاتیلن و حجم آب ورودي به کرتها با کنتور آب کنترل شد.
محاسبه میزان آب آبیاری: با استفاده از روابط مربوطه زیر بدست آمد. مقادیر ضـریب گیاهی (Kc) براي مراحل مختلف رشـد اولیه، توسـعه، میانی و پایانی بهترتیب برابر 20/0، 8/0، 05/1 و 65/0 قبلا توسط نتایج آزمایش (Mirzaei, 2014) به دســت آمد. ضریب تشت برآورده شده (Kpan) توسط (Akbari Nodehi, 2010) طبق معادلات مورد استفاده در تحقیقشان بین 7/0 تا 98/0 متغیر بود، که در این آزمایش برای ضریب تشت (Kpan) مقدار 1 در نظر گرفته شد.
میزان تبخیرتعرق پتانسیل با رابطة 1 محاسبه شد (Doorenbos and Pruitt, 1975).
(رابطة 1) ETo=Kpan. EP
ETo تبخیرتعرق پتانسیل، Kpan ضریب تشت و EP میزان تبخیر از تشت در یک دورة زمانی مشخص است.
میزان تبخیرتعرق گیاه با رابطة 2 محاسبه شد (Doorenbos and Pruitt, 1975).
(رابطة 2) ET =Kc. ETo
ET تبخیرتعرق گیاه مورد نظر و Kc ضریب گیاهی است. میزان حجم آبیاری برای هر کرت با رابطة 3 محاسبه شد (Doorenbos and Pruitt, 1975).
(رابطة 3) VT = ETo. A
VT حجم آب آبیاری (m3) وA مساحت هر کرت (m2) است.
جدول 1: خلاصه آمار ماهیانه ایستگاه هواشناسی مزرعه تحقیقاتی چمخانی یاسوج در سالهای 1394 و 1395
بارندگی (میلیمتر) | تبخیر (میلیمتر) | رطوبت نسبی (درصد) | دما (درجهسانتیگراد) |
| ||||||||
مجموع | مجموع | حداکثر | حداقل | حداکثر | حداقل |
| ||||||
سال 1395 | سال 1394 | سال 1395 | سال 1394 | سال 1395 | سال 1394 | سال 1395 | سال 1394 | سال 1395 | سال 1394 | سال 1395 | سال 1394 | ماه |
1/116 | 9/148 | 85 | 8/34 | 82 | 81 | 26 | 27 | 4/17 | 2/19 | 3/4 | 3/6 | فروردین |
8/18 | 6/16 | 3/228 | 6/220 | 72 | 68 | 15 | 16 | 7/28 | 9/25 | 9/9 | 8/9 | اردیبهشت |
0 | 0 | 317 | 9/298 | 41 | 41 | 6 | 6 | 3/34 | 3/33 | 5/11 | 14 | خرداد |
0 | 0 | 5/372 | 8/327 | 43 | 37 | 8 | 8 | 8/35 | 8/35 | 9/17 | 2/18 | تیر |
2/0 | 5/0 | 5/336 | 5/303 | 51 | 40 | 9 | 7 | 4/35 | 9/34 | 4/17 | 2/17 | مرداد |
0 | 3/0 | 5/282 | 4/269 | 42 | 49 | 8 | 10 | 9/32 | 4/32 | 14 | 4/14 | شهریور |
عملکرد گل (عملکرد اقتصادی): پس از برداشت سه چین گل گاوزبان به فاصله هر 8 روز یکبار، از بوتههاي واقع در يك مترمربع هر كرت فرعی در زمان گلدهی (از تاریخ 14 خرداد الی 7 تیرماه)، عملکرد گل بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه شد.
عملکرد زیستتوده در زمان گلدهی (پس از برداشت سه چین گل گاوزبان): پس از برداشت بوتههاي واقع در يك متر مربع هر كرت فرعی در زمان گلدهی (پس از برداشت سه چین گل گاوزبان) عملکرد زیست توده در زمان گلدهی (از تاریخ 14 خرداد الی 7 تیرماه) بر حسب کیلوگرم در هکتار محاسبه گردید.
جدول 2: نتایج تجزیه خاک محل آزمایش قبل از کشت گاوزبان در عمق 30-0 سانتیمتر
مشخصات | واحد | اندازه | مشخصات | واحد | اندازه |
اشباع (Sp) | درصد | 36 | منگنز قابل جذب | ppm | 4/14 |
هدایت الکتریکی | dS/m | 4/0 | آهن قابل جذب | ppm | 13 |
اسیدیته کل اشباع (pH) | - | 9/7 | روی قابل جذب | ppm | 7/0 |
مواد خنثی شونده T.N.V | درصد | 47 | رس | درصد | 26 |
درصد کربن آلی | درصد | 9/0 | لای | درصد | 46 |
نیتروژن کل | درصد | 09/0 | شن | درصد | 28 |
فسفر قابل جذب | ppm | 10 | بافت خاک | - | لومی |
پتاسیم قابل جذب | ppm | 206 |
|
|
|
مس قابل جذب | ppm | 26 |
|
|
|
شاخص برداشت گل: جهت محاسبه شاخص برداشت گل از فرمول زیر استفاده شد (Mirshkari, 2001).
100× | عملکرد گل خشک | = شاخص برداشت گل (درصد) |
عملکرد زیست توده |
کارآیی مصرف آب گل (کیلوگرم بر مترمکعب): پس از اندازهگیری میزان کل آب مصرف شده (متر مکعب در هکتار) در هر سطح آبیاری و اندازهگیری عملکرد گل (کیلوگرم در هکتار)، از تقسیم عملکرد گل بر کل آب مصرف شده، کارآیی مصرف آب گل (کیلوگرم بر متر مکعب) محاسبه گردید (Alizadeh, 2011).
اندازهگیری میزان فسفر گل به روش اسپکتروفتومتری (Askari and Amini, 2010): در زمان گلدهی برای اندازهگیری فسفر گل و زمان رسیدگی دانه برای اندازهگیری فسفر دانه از خاکستر گیاهی استفاده شد. برای انجام این آزمایش ابتدا بر روی خاکستر حاصل از یک گرم ماده خشک گیاهی درون کوزه چینی چند قطره آب مقطر ریخته شد. سپس به منظور حل کردن خاکستر گیاهی mL 2 اسید نیتریک 1:2 به آن افزوده شد و با یک میله شیشهای خوب ساییده شد. محلول حاصله با کمک کاغذ صافی درون یک بالن ژوژه mL 100 صاف شد. داخل کوزه با چند میلیلیتر آب مقطر شسته و محلول حاصل روی کاغذ صافی ریخته شد و به محلول اسیدی خاکستر درون بالن اضافه گردید. محلول حاصله با آمونیاک 1:1 خنثی گردید، سپس mL 5 اسید نیتریک 1:2 و mL 15 معرف وانادات مولیبدات به آن افزوده شد و حجم نهایی محلول با آب مقطر به mL100 رسانیده شد. جذب محلول فوق در طول موج 450 نانومتر در دستگاه اسپکتوفتومتر مدل UV/VIS 911 اندازهگیری گردید. جذب محلولهای استاندارد (ppm200-0) نیز در طول موج 450 نانومتر توسط دستگاه اسپکتوفتومتر اندازهگیری شد. شاهد برای محلول نمونه خاکستر و محلولهای استاندارد محلول ppm 0 استاندارد است. برای رسم منحنی استاندارد، اعداد بدست آمده از جذب محلولهای استاندارد روی محور X و غلظت محلولهای استاندارد روی محور Y برده شد و منحنی استاندارد (نمودار 1) ترسیم شد، سپس با کمک منحنی استاندارد مقدار فسفر نمونه گیاهی بر حسب میلیگرم بر گرم ماده خشک گیاهی تعیین شد (Askari and Amini, 2010).
محاسبات آماری و نرم افزارهای مورد استفاده در آزمایش: جهت تجزیه و تحلیل آماری از نرمافزارهای MSTATC و SAS نسخه SAS 9.4 M6 و برای رسم نمودارها از نرمافزار EXCEL و برای مقایسه میانگین تیمارها از آزمون LS. Means استفاده شد. قبل از تجزیه آماری دادهها، آزمون بارتلت برای تمام صفات مورد بررسی انجام گرفت و با توجه به معنیدار نشدن آزمون بارتلت برای صفات مذکور، تجزیه واریانس مرکب بر روی دادهای آزمایش انجام گرفت.
عملکرد گل: عملکرد گل و عملکرد زیستی در مرحله گلدهی و شاخص برداشت گل گاوزبان طی دو سال آزمایش دچار تغییر معنیدار نشدند، ولی آبیاری و قارچ مایکوریزا بر خصوصیات مذکور، اثر معنیداری داشتند (جدول 3). برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر عملکرد گل گاوزبان معنیدار شد (جدول 3). اثر قارچ مایکوریزا بر عملکرد گل گاوزبان در برخی سطوح آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) معنیدار بود (جدول 4). کاربرد قارچهای
Glomus mosseae و Glomus intraradices در سطح آبیاری پس از 30 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر (I30) نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب تغییر معنیدار عملکرد گل گیاه گاوزبان نشدند. اما کاربرد قارچهای Glomus mosseae و Glomus intraradices در سطوح آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب افزایش معنیدار (04/30 و 35/27 درصد)، (2/92 و 98/90 درصد)، (1/94 و 21/93 درصد) و (73/81 و 86/78 درصد) عملکرد گل گیاه شدند (جدول 5). نتایج نشان دهنده این بود که سطوح آبیاری، تنش آبی برای گیاه ایجاد کردند و موجب کاهش عملکرد گل گاوزبان شدند، اما کاربرد قارچ مایکوریزا باعث تعدیل اثرات منفی تنش آب و موجب افزایش عملکرد گل گیاه در شرایط تنش آب گردید.
عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی(پس از برداشت سه چین گل گاوزبان): نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی گاوزبان معنیدار شد (جدول 3). نتایج برشدهی نشان دهنده معنیدار بودن اثر قارچ مایکوریزا بر عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی گل گاوزبان دربرخی سطوح آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) بود (جدول 4). براساس نتایج مقایسه میانگین، در برخی سطوح آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) بهدلیل تنش آبی عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی گل گاوزبان کاهش یافت، اما کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices در آن سطوح آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا به ترتیب موجب افزایش عملکرد زیستتوده (99/29 و 40/27 درصد)، (32/92 و 16/91 درصد)، (02/94 و 16/93 درصد) و (77/81 و 06/79 درصد) در مرحله گلدهی گیاه شدند(جدول 6). همانطور که نتایج نشان میدهد در هر سطحی از آبیاری که تنش کمبود آب برای گیاه گاوزبان ایجاد شده، کاربرد قارچ مایکوریزا باعث کاهش اثرات منفی تنش آب و موجب افزایش عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی گیاه در شرایط تنش آب گردید.
شاخص برداشت گل: شاخص برداشت بیان کننده توزیع نسبی مواد فتوسنتزي بین مخزنهاي اقتصادي و سایر مخازن موجود در گیاه میباشد. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر شاخص برداشت گل گاوزبان معنیدار شد (جدول 3). اثر قارچ مایکوریزا بر شاخص برداشت گل گاوزبان در برخی سطوح آبیاری (آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) معنیدار بود (جدول 4) نشان دهنده معنیدار بودن. طبق جدول مقایسه میانگین (جدول 7)، کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices در سطوح آبیاری پس از 30 و 60 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب تغییر معنیدار شاخص برداشت گل گیاه گاوزبان نشدند، در صورتیکه در سایر سطوح آبیاری (آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر)، کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices در آن سطوح آبیاری نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب تغییر و افزایش معنیدار (55/44 و 36/43 درصد)، (21/13 و 96/15 درصد) و (6/5 و 41/5 درصد) شاخص برداشت گل گاوزبان شدند.
جدول 3: نتایج تجزیه واریانس مرکب اثر سال، تنش آب و قارچ مایکوریزا بر خصوصیات گاوزبان
میانگین مربعات | ||||||
فسفر گل | کارایی مصرف آب گل | شاخص برداشت گل | عملکرد زیستی در مرحله گلدهی | عملکرد گل | درجه آزادی | منابع تغییرات |
ns 030200/0 | ns 00000475/0 | ns 093/0 | ns 729799 | ns 309 | 1 | سال |
044222/1 | 00019583/0 | 221/0 | 163047 | 113 | 4 | تکرار در سال |
**967193/12 | **02215451/0 | **765/2 | **36937792 | **63426 | 4 | آبیاری |
ns 00020300/0 | ns 00017692/0 | ns 032/0 | ns 22539 | ns 276/5 | 4 | سال × آبیاری |
0876825/0 | 000188440/0 | 215/0 | 168362 | 294/19 | 16 | خطای a |
**587021/3 | **01827716/0 | *411/1 | **8174443 | **18727 | 2 | قارچ مایکوریزا |
ns 00120300/0 | ns 00000355/0 | ns 008/0 | ns 163478 | ns011/22 | 2 | سال × قارچمایکوریزا |
**281491/0 | **00182824/0 | **694/0 | **483815 | **2064 | 8 | آبیاری×قارچمایکوریزا |
ns001300/0 | ns 00000974/0 | ns 025/0 | ns 5660 | ns 1081 | 8 | سال×آبیاری×مایکوریزا |
0913306/0 | 00009150/0 | 429/0 | 521760 | 106 | 40 | خطای b |
192/17 | 64/8 | 470/18 | 320/19 | 670/7 | ضریب تغییرات ( درصد) |
ns، **،* ، به ترتیب غیرمعنیدار، معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد میباشند.
جدول 4: میانگین مربعات حاصل از تجزیه واریانس برشدهی اثر قارچ مایکوریزا در هر سطح آبیاری بر خصوصیات گل گاوزبان
سطوح آبیاری | درجه آزادی | عملکرد گل | عملکرد زیستی در مرحله گلدهی | شاخص برداشت گل | کارایی مصرف آب گل | فسفر گل |
I30 | 2 | ns055/24 | ns19675 | ns0014/0 | ns00005991/0 | ns075227/0 |
I60 | 2 | **3664 | **3165562 | ns 0165/0 | **00221859/0 | ns658926/1 |
I90 | 2 | **16232 | *2386596 | *746/3 | **01479955/0 | **527707/0 |
I120 | 2 | **5495 | **3235787 | *33981/0 | **00637363/0 | **21452089/0 |
I150 | 2 | **1569 | **132082 | *05733/0 | **00213844/0 | **23660/1 |
(I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120 ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
ns، **،* ، بهترتیب غیرمعنیدار، معنیدار در سطوح احتمال یک و پنج درصد میباشند.
جدول 5: برهمکنش تنش آب و قارچ مایکوریزا بر عملکرد گل (کیلوگرم بر هکتار) گاوزبان
سطوح آبیاری | قارچ مایکوریزا | ||||
عدم کاربرد مایکوریزا | گونه G. mosseae | گونه G. intraradices | میانگین | ||
I30 | 30/189a | 3/193a | 5/191a | 4/191 a | |
I60 | 80/148b | 5/193a | 5/189a | 3/177 b | |
I90 | 33/98 b | 0/189 a | 8/187 a | 4/158 c | |
I120 | 00/56 b | 7/108 a | 2/108 a | 9/90 d | |
I150 | 83/34 b | 3/63 a | 3/62 a | 5/53 e | |
میانگین | 50/105 b | 6/149 a | 9/147 a |
|
در هر سطح آبیاری میانگینهایی که دارای حروف مشابه هستند، بر اساس آزمونLS. Means در سطح احتمال 5 درصد با همدیگر اختلاف معنیدار ندارند. (I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
جدول 6: برهمکنش تنش آب و قارچ مایکوریزا بر عملکرد زیستتوده (کیلوگرم در هکتار) در مرحله گلدهی گاوزبان
سطوح آبیاری | قارچ مایکوریزا | ||||
عدم کاربرد مایکوریزا | گونه G. mosseae | گونه G. intraradices | میانگین | ||
I30 | 5124a | 5238a | 5189a | 5184 a | |
I60 | 4035b | 5316a | 5268a | 4873 a | |
I90 | 3212b | 4325a | 4282a | 3940 b | |
I120 | 2185b | 3489a | 3423 a | 3032 bc | |
I150 | 1129 b | 1956a | 1914 a | 1666 c | |
میانگین | 3137 b | 4065 a | 4015 a |
|
در هر سطح آبیاری میانگینهایی که دارای حروف مشابه هستند، بر اساس آزمون LS. Means در سطح احتمال 5 درصد با همدیگر اختلاف معنیدار ندارند. (I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
جدول 7: برهمکنش تنش آب و قارچ مایکوریزا بر شاخص برداشت گل(درصد)
سطوح آبیاری | قارچ مایکوریزا | ||||||
عدم کاربرد مایکوریزا | گونه G. mosseae | گونه G. intraradices | میانگین | ||||
I30 | 722/3a | 742/3a | 712/3 a | 725/3 ab | |||
I60 | 732/3a | 680/3a | 627/3 a | 679/3 ab | |||
I90 | 120/3 b | 510/4a | 473/4a | 034/4 a | |||
I120 | 807/2b | 178/3a | 255/3a | 080/3 b | |||
I150 | 103/3b | 277/3 a | 268/3 a | 216/3 b | |||
میانگین | 297/3 b | 677/3 a | 667/3 a |
|
در هر سطح آبیاری میانگینهایی که دارای حروف مشابه هستند، بر اساس آزمون LS. Means در سطح احتمال 5 درصد با همدیگر اختلاف معنیدار ندارند. (I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
جدول 8: برهمکنش تنش آب و قارچ مایکوریزا بر کارایی مصرف آب گل (کیلوگرم بر متر مکعب) گاوزبان
سطوح آبیاری | قارچ مایکوریزا | |||
عدم کاربرد مایکوریزا | گونه G. mosseae | گونه G. intraradices | میانگین | |
I30 | 09613/0 a | 09811/0 a | 09724/0 a | 0971/0 c |
I60 | 1157/0 b | 1504/0 a | 14741/0 a | 137/0 b |
I90 | 0938/0 b | 1804/0 a | 17931/0 a | 151/0 a |
I120 | 06030/0 b | 1170/0 a | 11648/0 a | 097/0 c |
I150 | 04060/0 b | 0738/0 a | 07270/0 a | 062/0 d |
میانگین | 081/0 b | 123/0 a | 122/0 a |
|
در هر سطح آبیاری میانگینهایی که دارای حروف مشابه هستند، بر اساس آزمون LS. Means در سطح احتمال 5 درصد با همدیگر اختلاف معنیدار ندارند. (I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
جدول 9: برهمکنش تنش آب و قارچ مایکوریزا بر میزان فسفر گل گاوزبان (میلیگرم بر گرم ماده خشک)
سطوح آبیاری | قارچ مایکوریزا | |||
عدم کاربرد مایکوریزا | گونه G. mosseae | گونه G. intraradices | میانگین | |
I30 | 445/2 a | 668/2 a | 571/2 a | 704/2 a |
I60 | 342/2 a | 308/3 a | 464/2 a | 561/2 a |
I90 | 321/1 b | 914/1 a | 597/1 a | 610/1 b |
I120 | 5640/0 b | 401/1 a | 268/1 a | 077/1 b |
I150 | 3120/0 b | 1400/1 a | 0486/1 a | 8335/0 c |
میانگین | 397/1 c | 086/2 a | 789/1 b |
|
در هر سطح آبیاری میانگینهایی که دارای حروف مشابه هستند، بر اساس آزمون LS. Means در سطح احتمال 5 درصد با همدیگر اختلاف معنیدار ندارند. (I30) آبياري پس از 30 ميليمتر، (I60) آبياري پس از 60 ميليمتر، (I90) آبياري پس از 90 ميليمتر، (I120) آبياري پس از 120ميليمتر و (I150) آبياري پس از 150 ميليمتر تبخير آب از تشتك تبخير.
کارایی مصرف آب گل: کارآيي مصرف آب اغلب مترادف با تحمل به خشکي است که عملکرد گياهان زراعي تحت تنش را بهبود ميبخشد و به عنوان يک صفت مطلوب براي ايجاد تحمل به خشکي در گياهان در مطالعات مد نظر ميباشد (Koucheki and Sarmadanya, 2005) .نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر سال بر کارایی مصرف آب گل و دانه گاوزبان معنیدار نگردید، ولی اثر آبیاری بر کارایی مصرف آب گل و دانه گیاه معنیدار شد (سطح 1%). اثر قارچ مایکوریزا بر کارایی مصرف آب گل گیاه در سطح 1% نیز معنیدار شد، همچنین برهمکنش آبیاری و قارچ مایکوریزا بر کارایی مصرف آب گل گیاه معنیدار شد (جدول 3). نتایج برش دهی(جدول 4) نشان می دهد که اثر قارچ مایکوریزا بر کارایی مصرف آب به جز در سطح آبیاری پس از 30 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر که معنیدار نشد در سایر سطوح آبیاری در سطح یک درصد معنیدار شد. بر اساس جدول مقایسه میانگین (جدول 8)، در سطح آبیاری پس از 30 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر، کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب تغییر معنیدار کارایی مصرف آب گل گاوزبان نشدند. اما در سطوح دیگر آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر)، به ترتیب تغییر و افزایش معنیدار کارایی مصرف آب گل گاوزبان (99/29 و 40/27 درصد)، (32/92 و 16/91 درصد)، (02/94 و 16/93 درصد) و (77/81 و 06/79 درصد) در شرایط کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا در آن سطوح حاصل شد.
محتوای فسفر گل: فسفر با تنظيم هورمونهاي گياهي نقش مهمي در تقسيم سلولي دارد. از طرفي نقش مهمي در توليد مواد فتوسنتزي داشته و سبب توليد انرژي در گياه نيز ميشود. نتایج تجزیه واریانس مرکب نشان داد که اثر سال بر فسفر گل گاوزبان معنیدار نگردید. نتایج تجزیه واریانس نشان دهنده اثر معنیدار آبیاری، قارچ مایکوریزا و همچنین برهمکنش آنها بر فسفر گل شد اما اثر سال بر این صفت معنی دار نشد (جدول 3). قارچ مایکوریزا توانست در برخی سطوح آبیاری (آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) میزان فسفر گل گاوزبان را به طور معنیداری تغییر دهد (جدول 4). افزایش در میزان فسفر گل (69/44 و 45/20 درصد)، (150 و 125 درصد) و (74/267 و 48/235 درصد) در شرایط کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر، که تنش آبی برای گاوزبان ایجاد شده، مشاهده گردید (جدول 9).
بحث
نتایج این آزمایش نشان داد که سطوح متفاوت آبیاری، تنش آبی برای گیاه ایجاد کردند و موجب کاهش عملکرد گل گاوزبان شدند، اما کاربرد قارچ مایکوریزا باعث تعدیل اثرات منفی تنش آب و موجب افزایش عملکرد گل گیاه در شرایط تنش آب گردید، که با بررسی (Heydari and Minaei, 2014) مطابقت دارد، که نشان دادند که با بالا رفتن شدت تنش و رسیدن رطوبت خاک به 50 درصد ظرفیت زراعی مزرعه، مقادیر عملکرد گل تولیدی، عملکرد زیست توده و عملکرد سرشاخه گلدار گاوزبان کاهش یافتند، همچنین با بررسی (Jafarzadeh et al., 2014) همخوانی دارد، كه تنش خشكي، كود زيستي و برهمكنش آنها بر صفت عملكرد گل گياه دارويي هميشه بهار (Calendula officinalis L.) تأثير معنيداري داشت، به طوریکه بيشترين ميزان عملكرد گل در آبياري مطلوب حاصل شد و تحت تنش شديد عملكرد گل به 20 درصد تقليل يافت و بيشترين عملكرد گل، زماني حاصل شد كه از كود زيستي بصورت بذرمال استفاده شد. البته (Chaudhary et al., 2007) نشان دادند که دو گونه قارچGlomus macrocarpum و Glomusfasciculatum با توسعه شاخ و برگ گياه دارويي درمنه، سبب افزايش عملكرد ماده خشك در اين گياه گردید. البته تنش آبی از جمله تنشهاي محیطی مهم است که با ایجاد اختلال در عمل روزنهها و سامانه فتوسنتزي موجب کاهش عملکرد گیاه دارويي ریحان شد (Soha et al., 2010). همچنین مطالعات نشان میدهند که قارچهاي مایکوریزا از طریق کاهش تنش و افزایش جذب آب و عناصر غذایی، به رشد و عملکرد گیاهان تحت شرایط تنش خشکی کمک میکنند (Ruiz-Sanchez et al., 2011). بنابراین عملکرد گل گیاه، عملکرد اقتصادی گاوزبان محسوب میشود و وابسته به مطلوب بودن دیگر اندامها و شرایط فیزیولوژیکی گاوزبان است و براي سازگاري با اين شرايط تنش آبی، تغييرات فيزيولوژيك و مورفولوژيك در ساختار و تركيبها و فرآيندهاي شيميايي ايجاد ميكند تا با اين تنشها مقابله نمايند.
همانطور که نتایج نشان میدهد در هر سطحی از آبیاری که تنش کمبود آب برای گیاه گاوزبان ایجاد شده، کاربرد قارچ مایکوریزا باعث کاهش اثرات منفی تنش آب و موجب افزایش عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی گیاه در شرایط تنش آب گردید. در یک بررسی نشان داده شد كه تنش خشكي اثر معنيداري بر پارامترهاي رشدي و عملكرد اندام رويشي مرزه (Satureja hortensis L.) داشت و با افزايش تنش خشكي وزن خشك اندام هوايي و ميزان فسفر برگ كاهش يافت. تلقيح با قارچ مايكوريزا، وزن خشك اندام هوايي گياه مرزه را در شرايط تنش خشكي در مقايسه با گياهان تلقيح نشده بهطور معنيداري افزايش داد (Jalilvand et al., 2011). همچنین كلونيزه شدن ريشه گياه آويشن باغي با مايكوريزا Glomus mosseaeسبب افزايش وزن خشك كل گياه آويشن باغي شد (Azimi et al., 2013)، که مطالعات فوق با نتایج این بررسی همخوانی دارد. البته اصطلاح عملکرد زیستی برای نشان دادن تجمع ماده خشک در سیستم گیاهی بکار گرفته میشود. عملکرد یک گیاه را میتوان از طریق افزایش کل ماده خشک تولید شده در مزرعه بالا برد (Koucheki and Sarmadanya, 2005).
شاخص برداشت گل وابسته به عملکرد گل و عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی است و افزایش عملکرد گل میتواند موجب افزایش این شاخص شود، البته همانطور که در این آزمایش کاربرد قارچهایGlomus mosseae و Glomus intraradices در سطوح آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا موجب افزایش معنیدار عملکرد گل گیاه شدند، متعاقبا باعث افزایش شاخص برداشت گل گاوزبان در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر شدند (بدون سطح آبیاری پس از 60 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر که به نظر میرسد در این سطح آبیاری، اسمیلات ساخته شده گیاه به رشد رویشی گیاه اختصاص داده شده و باعث افزایش عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی و متعاقبا کاهش شاخص برداشت گل گاوزبان گردیده است) و نیز میتوان بیان نمود که کاربرد قارچ مایکویرزا نسبت به عدم کاربرد قارچ مایکوریزا در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر باعث شد تا گاوزبان از آب بهرهبرداری خوب نماید و با یک رشد رویشی مناسب که اندامها را به بهترین وجه حمایت کرده، موجب انتقال بهتر اسمیلات ساخته شده گیاه به مقصد مورد نظر (گلهای گاوزبان) گردد و باعث افزایش عملکرد گل و متعاقبا افزایش شاخص برداشت گل گاوزبان گردد، اما لازم است تأکید شود که انتقال مواد فتوسنتزی به مقصدهای مصرف کننده مواد متابولیکی (برای مثال ریشه، ساقههای جدید و میوههای در حال رشد) بینهایت پیچیده بوده و سازوکارها یا نیروی جاذبهای که توزیع مواد فتوسنتزی را به سوی مقصدهای مصرف کننده مواد متابولیکی هدایت یا تنظیم میکند هنوز شناخته نشدهاند (Mirshkari, 2001). در واقع شاخص برداشت ضریب توزیع اسیمیلاتهاست میباشد و نشان میدهد که چه بخشی از اسمیلات ساخته شده به مخزن مورد نظر انتقال یافته است. شاخص برداشت، هدف نیست و صرفاً داشتن شاخص بالا ملاک نمیباشد (Koucheki and Sarmadanya, 2005).
گياهاني که از کارآيي مصرف آب بالاتري برخوردار هستند به ازاي مصرف آب کمتر توليد بيشتري دارند. ميزان کـارآيي مصـرف آب گل گاوزبان در سطوح آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر و در شرایط حضور مایکوریزا، نسبت به عدم کاربرد مایکوریزا افزایش نشان داد. البته نتایج یک بررسی نشان داد که تلقیح با گونههای مایکوریزا، کارایی مصرف آب را به طور معنیداری تحت تأثیر قرار داد. تلقیح با قارچ مایکوریزا با بهبود توسعه سیستم ریشهای و در نتیجه افزایش فراهمی رطوبت و دسترسی به عناصر غذایی، موجب بهبود کارایی مصرف آب گردید، که این تأثیر برای گونه Glomus mosseae و Glomus intraradices بود (Koucheki et al., 2015) و در گیاه اسفرزه، نتایج آزمایشی نشان داد که کارایی مصرف آب در شرایط تلقیح مایکوریزایی توأم با تنش خشکی افزایش یافت (Ghasemi and Fallah, 2014)، همچنین نتايج بررسی دیگری نشان داد كه اثر تنش خشكي بر کـارآيي مصرف آب گیاه دارویی گشنيز (Coriandrum sativum L.)، در سطح احتمال یک درصد معنيدار و اثر قارچ مايكوريزا بر بازده مصرف آب در سطح احتمال پنج درصد معنیدار بود و مقایسه میانگینها نشان داد كه بيشترين بازده مصرف آب از كاربرد قارچ مايكوريزا بدست آمد (Aliabadi Farahani et al., 2007) و با نتایج این بررسی تطابق دارند که در برخی از سطوح آبیاری (آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) و در شرایط حضور مایکوریزا، که ميزان کـارآيي مصـرف آب گل گاوزبان نسبت به عدم کاربرد مایکوریزا افزایش نشان داد. زیرا حضور قارچ مایکوریزا میتواند از طریق تولید هیف، سطح جذب رطوبت را براي گیاه افزایش دهد و به دليل بهبود افزایش جذب آب و مواد غذایي و انتقال بهتر این مواد در اندام گياهي و همچنين افزایش فتوسنتز گياه منجر به ساخته شدن مواد فتوسنتزی و عملکرد گل بيشتر شده و در نتیجه موجب افزایش کـارآيي مصـرف آب گل گاوزبان شده است، چون کـارآيي مصـرف آب گل وابسته به عملکرد گل و میزان کل آب مصرفی است و بهبود عملکرد گل میتواند موجب افزایش این شاخص شود. بهطورکلی گونههای قارچریشه با افزایش پایداری غشاء یاختهای و میزان فعالیت آنزیمهای پاداکسنده (آنتی اکسیدانت) و غلظت نشانگر زیستی (بیومارکر) مالون دیآلدئید، به دنبال افزایش تنش آبی در تیمارهای قارچریشهای نسبت به گیاهان شاهد، در تعدیل تنش کمبود آب و افزایش بازدة مصرف آب مؤثر بودهاند (Pirzan and Solimani, 2014).
فسفر با تنظيم هورمونهاي گياهي نقش مهمي در تقسيم سلولي دارد. از طرفي نقش مهمي در توليد مواد فتوسنتزي داشته و سبب توليد انرژي در گياه نيز ميشود. در شرایط تنش كاهش جذب عناصر به ویژه فسفر همراه ميباشد و انتقال این مواد به سمت اندامها و مخازن (بذرها) كاهش ميیابد و در نتيجه باعث كاهش مواد فتوسنتزي ميشود. در این آزمایش در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر، كاهش رطوبت خاك میتواند برای گیاه گاوزبان اتفاق افتد و نتایج بیانگر آن بود که کاربرد قارچ مایکوریزا احتمالاً با اثرات تشديدكنندگي بر فعاليت ميكروبي خاك و جذب فسفر از محلول خاك باعث کاهش اثرات منفی تنش آب و موجب افزایش فسفر گل گیاه گاوزبان در شرایط تنش آب گردید. البته جذب مواد غذايي از محلول خاك با وضعيت آب خاك ارتباط دارد، به طوري كه با كاهش رطوبت خاك جريان انتشاري مواد غذايي از خاك به سطح ريشهها كاهش مييابد و بدون فسفر رشد گیاه امکانپذیر نیست و افزایش آن میتواند باعث افزایش عملکرد گیاه شود و افزایش این عنصر در حضور کاربرد قارچ مایکوریزا در شرایط تنش آب توانست عملکرد را افزایش دهد. بر اساس نتایج آزمایشی (Soltanian and Tadayon, 2015)، اثر تنش خشکی بر میزان فسفر گیاه بزرک معنیدار شد. تنش خشکی باعث کاهش جذب عنصر فسفر شد. مایکوریزا باعث افزایش معنیدار صفت مورد بررسی گردید، همچنین اثر متقابل مایکوریزا و تنش خشکی بر میزان فسفر معنیدار بود. همزیستی بزرک با قارچهای مایکوریزا آربوسکولار توانست موجب افزایش صفت مورد بررسی در شرایط تنش خشکی گردد. کاربرد هر دو گونه قارچ تأثیر بیشتری نسبت به عدم کاربرد قارچ روی صفت اندازهگیری نشان داد. تأثیر کاربرد هر دو گونه قارچ Glomus intraradices و Glomus mosseae تقریباً یکسان بود. نتايج تحقيقي دیگر نشان داد كه قارچ مايكوريزا Glomus mosseae در شرايط تنش خشكي سبب افزايش مقدار فسفر اندام هوايي گياه دارويي پونه گرديد (Khaosaad et al., 2006)، همچنین نشان داده شد که تنش خشكي اثر معنيداري بر ميزان فسفر برگ داشت و با افزايش تنش خشكي، ميزان فسفر برگ گياه مرزه كاهش يافت. تلقيح با قارچ مايكوريزا Glomus etunicatum و Glomus versiformis، محتواي فسفر برگ گياه را در شرايط تنش خشكي در مقايسه با گياهان تلقيح نشده به طور معنيداري افزايش داد (Jalilvand et al., 2011). تنش خشكي جذب مواد غذايي بوسيله ريشهها و انتقال اين مواد به گیاه را كاهش ميدهد كه اين كاهش بهدليل محدود شدن سرعت تعرق، آسيب رساندن به انتقال فعال و كاهش قابليت نفوذ غشايي است. جذب مواد غذايي از محلول خاك با وضعيت آب خاك ارتباط دارد، بهطوريكه با كاهش رطوبت خاك جريان انتشاري مواد غذايي از خاك به سطح ريشهها كاهش مييابد (Arndt et al., 2001). احتمالاً استفاده از كودهاي زيستي اثرات تشديدكنندگي بر فعاليت ميكروبي خاك داشته و متعاقباً با افزايش سهلالوصول شدن عنصر فسفر موجود در خاك براي گياه و همچنين برقراري تعادل اين عناصر با فاز فيزيكي و شيميايي خاك، عملكرد گياه دارویی هميشه بهار را بهبود بخشيدهاند (Hosseini Mazinani and Hadipour, 2014).
نتیجهگیری نهایی
بهطورکلی در آبیاری پس از 60، 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر) که تنش کمآبی برای گیاه دارویی گاوزبان ایجاد کردند، موجب کاهش عملکرد گل، عملکرد زیستتوده در مرحله گلدهی و کارایی مصرف آب گل گاوزبان شدند، همچنین در سطوح آبیاری پس از 90، 120 و 150 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر، شاخص برداشت و میزان فسفر گل گل گاوزبان کاهش نشان داد. درحالیکه قارچ مایکوریزا توانست باعث تعدیل اثرات منفی تنش کمآبی و موجب افزایش صفات فوق در آن سطوح آبیاری گردد و بر اساس نتایج این بررسی، تیمار آبیاری پس از 90 میلیمتر تبخیر آب از تشتک تبخیر + کاربرد قارچ مایکوریزای Glomus mosseae توصیه میشود.
References
Akbarinia, A., Karamati Taroghi, M., and Hadi Tavatouri, M. H. (2008). Investigating the effect of irrigation cycle on the yield of Iranian Borage flowers. Journal of research and construction in natural resources, 76: 128-122.
Akbari Nodehi, D. (2010). Estimating the coefficient of evaporation pan in order to calculate evaporation-transpiration. Journal of Research in Agricultural Sciences, 2 (7): 65-74.
Aliabadi Farahani, H., Lebaschi, M. H., Shiranirad, A. H., Valadabadi, S. A. R., Hamidi, A., and Alizadeh Sehzabi, A. (2007). The effects of Glomus hoi fungi, different levels of phosphorus and drought stress on some physiological characteristics of coriander (Coriandrum sativum L.). Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants, 23(3): 405-416.
Ahwazi, M., and Rezwani Moghadam, A. (2010). Morphology, physiology and medicinal properties of medicinal plant seeds. Jahad University Publications, Tehran branch, 236 pages.
Alizadeh, A. (2011). The relationship between water, soil and plants. 12th edition Publications of Imam Reza University, Mashhad. 615 pages.
Askari, M., and Amini, F. (2010). A practical guide to plant physiology. First Edition. Arak University Press. 293 pages.
Aslani, Z., Hassani , A., Rasooli Sadaghiyani, M., Sefidkon, F., and Barin, M. (2011). Effect of two fungi species of arbuscular mycorrhizal (Glomus mosseae and Glomus intraradices) on growth, chlorophyll contents and P concentration in Basil (Ocimum basilicum L.) under drought stress conditions. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plant, 27(3): 471-486. (In Persian).
Azimi, R., Jangjoo, M., and Asghari, H. R. (2013). The effect of inoculation with mycorrhizal fungi on the initial establishment and morphological characteristics of the medicinal plant is is Thymus vulgaris in the natural field. Iranian Agricultural Research Journal, 11 (4): 666-676.
Anjum, Sh. A., Xie, X. Y., Wang, Ch. L., Saleem, M. F., Man, Ch., and Lei, W.(2011). Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 6: 2026-2032.
Arndt S. K. K., Clifford S. C., Wanek W., Jones H. G., and Popp, M. (2001). Physiological and morphological adaptations of the fruit tree Ziziphus rotundifolia in response to progressive drought stress. Tree Physiology, 21: 705-715.
Begum, N., Qin, C., Ahanger, M. A., Raza, S., Khan, M. I., Ashraf, M., Ahmed, N., and Zhang, L. (2019). Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant Growth Regulation: Implications in Abiotic Stress Tolerance. Frontiers in Plant Science, 10: 1068. doi: 10.3389/fpls.2019.01068.
Chaudhary, V., Kapoor, R., and Bhatnagar, A. K. (2007). Effects of arbuscular mycorrhiza and phosphorus application on artemisinin concentration in Artemisia annua L. Journal of Mycorrhiza, 17: 581-587.
Doorenbos, J., and Pruitt, W. O. (1975). Guidelines for Predicting Crop Water Requirements. FAO Irrigation and Drainage Paper No. 24, FAO, Rome.
Enteshari, S. H., and Hajihashemi, F. (2010). Effect of Two Arbuscular Mycorrhizal Fungi Species on Root Nodulation and Amounts of Some Elements in Soyabean on Salt Stress Condition, Journal of Plant Protection, 24( 3): 315-323. (In Persian).
Farhadi, R., and Balashahri, M. S. (2012). Pharmacology of Borage (Borago officinalis L.) medicinal plant. International Journal of Agronomy and Plant Production, 3(2): 73-77.
Ghasemi, K., and Fallah, S. A. (2014). Effect of drought stress and different fertilizers on biomass and efficiency of water consumption and biomass of Plantago ovata Forssk. Journal of Soil Research (Soil and Water Sciences), 28 (3): 510-501.
Gogoi, P., and Singh, R. K. (2011). Different effect of some arbuscular mycorrhizal fungi on growth of Piper longum L. (Piperaceae). Indian Journal of Sciences and Technology, 4(2): 119- 125.
Heydari, N. (2013). Challenges and solutions to increase the water use efficiency of agricultural plants in Iran. Scientific-Promotion Journal of Research Findings in Agricultural and Garden Plants, 2(1): 25-51.
Hosseini Mazinani, S. M., and Hadipour, A. R. (2014). Improving the quantitative and qualitative performance of the medicinal plant Calendula officinalis L. by using biofertilizers. Journal of Medicinal Plants, 15 (2): 83-91.
Hemalatha, M., and Selvaraj, T. (2003). Association of AM fungi with Indian borage (Plectranthus amboinicus) and its influence on growth and biomass production, Mycorrhiza News, 15(1): 18-21.
Heydari, M., and Minaei, A. (2014). Effect of drought stress and humic acid on flower yield and concentration of essential nutrients in Borage medicinal plant (Borago officinalis L.). Plant Production Research Journal, (1): 167-182.
Jafarzadeh, L. omidi, H., and Bostani, A. A. (2014). The study of drought stress and Bio fertilizer of nitrogen on some biochemical traits of Marigold medicinal plant (Calendula officinalis L.). Plant Research Journal (Iranian Biology Journal), (2): 180-193. (In Persian).
Jalilvand, P., Ismailpour, B., Hadian, J., and Rasulzadeh, A. (2011). Effect of drought stress and mycorrhizal fungus on growth and secondary metabolites of savory. The 7th Congress of Horticultural Sciences of Iran. Isfahan University of Technology. Page 2.
Khaosaad, T., Vierheilig, H., Nell, M., Zitterl-Eglseer, K., and Novak, J.(2006). Arbuscular mycorrhiza alters the concentration of essential oils in oregano (Origanum sp., Lamiaceae). Journal of Mycorrhiza, 16 (6):443-446.
Koucheki, A., Bakshaei, S., Khorramdel, S., Mokhtari, V., and Taherabadi, Sh. (2015). The effect of symbiosis with mycorrhizal fungi species on yield, yield components and water consumption efficiency of sesame (Sesamum indicum L.) under the influence of different irrigation regimes in Mashhad. Agricultural Research of Iran, 13 (3): 460-448.
Koucheki, A., and Sarmadanya, Gh. (2005). Physiology of agricultural plants. second edition. Publications of Dibagaran Cultural and Artistic Institute of Tehran. 360 pages.
Hoseini Mazinani, M., and Hadipour, A. (2014). Increasing Quantitative and Qualitative Yield of Calendula officinalis L. by Using Bio-Fertilizer. J. Med. Plants, 13 (50) :83-91.
Mirshkari, b. (2001). Science of crop plant production. Second volume, first edition. Publications of the Islamic Azad University, Tabriz Branch. 608 pages.
Mirzaei, Sh. (2014). Determining evaporation-transpiration and plant coefficients of Borage at Karakej research station of Tabriz University. Master's thesis. Soil science and engineering. Tabriz University.
Ngouajio, M., Wang, G., and Goldy, R. (2007). Withholding of drip irrigation between transplanting and flowering increases the yield of field-grown tomato under plastic mulch. Agricultural water management 87: 285-291.
Pandey, R. K., Maranville, J. W., and Admou, A. (2001). Tropical wheat response to irrigation and nitrogen in a Sahelian environment. I. Grain yield, yield components and water use efficiency. European Journal of Agronomy, 15: 93-105.
Pirzad, A. R., and Solimani, F. (2014). The effect of fungi symbiotic mycorrhizae (VAM) on physiological and biochemical indices of Hyssop (Hyssopus officinalis L.) under conditions of water scarcity. PhD thesis. Urmia University, College of Agriculture.
Reddy, A. R., Chaitanya, K. Y., and Vivekanandan, M. (2004). Drought induced resposes of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Environmental and Experimental Botany, 161: 1189-1202.
Ruíz-Sánchez, M., Armada, E., Munoz, Y., Salamonec, G., Aroca, R., Ruíz-Lozano, J. M., and Azcón, R. (2011). Azospirillum and arbuscular mycorrhizal colonization enhance rice growth and physiological traits under well-watered and drought conditions. Journal of Plant Physiology, 168: 1031–1037.
Smith, S. E., Facelli, E., and Pope, S. (2010). Plant performance in stressful environments: interpreting new and established knowledge of the roles of arbuscular mycorrhizas. Plant and Soil, 326: 3-20.
Soha, E., Nahed, G., and Bedour, H. (2010). Effect of water stress, ascorbic acid and spraying time on some morphological and biochemical composition of Ocimum basilicum plant. Journal of American Sciences, 6(12): 33-44.
Soltanian, M., and Tadayon, A. (2015). The effect of symbiosis of arbuscular mycorrhizal fungi on some agricultural characteristics of linseed (Linum ussitatissimum L.) under drought stress conditions in Shahrekord Region. Plant Production Research Journal, 22 (2): 2-24.
Taghipour Lahroudi, Z., Amoui, A. M., and Nazarian, H. (2017). Borrow flower production entrepreneurship package. Asrar Alam Publications, Tehran. First Edition. 68 pages.